Les () sont des arthropodes marins fossiles ayant existé durant le Paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a .
Les trilobites forment leur propre classe d'arthropodes définie par leur anatomie spécifique, caractérisée par la « trilobation » longitudinale (lobe médian ou rachis, et deux lobes latéraux ou plèvres) et métamérique (céphalon ou « tête », thorax et pygidium ou « queue »). C'est l'origine de leur nom. Certains crustacés (cloportes isopodes, triops) ou certains chélicérates (limules) peuvent leur ressembler superficiellement, mais n'en font pas partie, même si ce sont, eux aussi, des arthropodes.
Tout en partageant cette anatomie commune, les trilobites présentent une grande diversité d'excroissances (et probablement de coloris) de leur carapace, ainsi qu'une diversité de tailles entre et environ de longRapport d'activités, sur fotos.sapo.ao : images d’un trilobite géant sur GIG (centre géologique de Canelas, Portugal), mars 2007. Sea Anelid Fossils, sur Penichefossil.net, pages 10 et suivantes.. Leur taille moyenne se situe cependant entre . Bien connus, ils sont très abondants dans les roches datant du Paléozoïque et très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Il est probable que cette abondance de carapaces fossilisées soit due au fait qu'en tant qu'arthropodes, ils muaient au cours de leur croissance, mais on ne peut exclure ni des mortalités de masse, ni des changements de morphologie en cours de développement (comme chez les crustacés) de sorte qu'une fraction des décrites dans cette classe d'arthropodes (ce qui en fait l'un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés J.M. Adrain 2006. Higher taxa as proxies for species diversity: a global species database of Trilobita. Geological Society of America, Abstracts with Programs, 38(7): 207.) sont peut-être des formes larvaires ou juvéniles..
Anatomie vignette|gauche|Trilobation longitudinale du corps chez les trilobites (vue dorsale ; en anglais). vignette|Les différentes régions du corps d'un trilobite selon l'axe antéro-postérieur (vue dorsale). Céphalon (« tête »), thorax et pygidium (« queue »).
Anatomie externe Anatomie dorsale vignette|gauche|Éléments majeurs du céphalon. Le cranidium (au centre) est séparé des « librigènes » ou joues libres (sur les côtés) par des lignes de suture faciale lors de la mue. Il comprend la partie céphalique du rachis ou « glabelle » et une petite partie de chaque plèvre, les « fixigènes » (ou joues fixes). Vue dorsale.
Céphalon Le céphalon se compose de cinq (peut-être six) segments que l'on rassemble sous le terme de « glabelle ». Elle peut présenter trois types de morphologie : pointue (rétrécie vers l'avant), arrondie ou sphérique (morphologie archaïque) et élargie vers l'avant. Le segment le plus en avant forme l'anneau occipital, il joue un rôle important dans la détermination des trilobites. Parmi les segments suivants on trouve : un segment portant les yeux composés, un autre portant une paire d'antennes uniramées (i.e. à une seule branche) et trois segments portant chacun une paire de segments biramés (i.e. à deux branches).
La glabelle est bordée par les joues. Elles sont traversées par une ligne de suture faciale qui permet de distinguer les joues fixes (« fixigènes » - intérieur) des joues libres (« librigènes » - extérieur). C'est aussi au niveau de cette ligne de suture que l'on trouve les yeux en forme de croissant lesquels pouvaient être particulièrement évolués (ou absent chez les espèces vivant sous la zone euphotique). Composés de prismes de calcite (jointifs ou non), ces yeux ne pouvaient pas réaliser d'accommodation mais avaient une grande profondeur de champ et une faible aberration. Il y a , les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux composés à ommatidies.
On distingue deux types d'yeux : ceux de type « holochroal » se caractérisent par une cornée recouvrant toutes les ommatidies dont le nombre est estimé entre 100 et . Les images des ommatidies se superposent, créant une vue en relief ; ceux de type « schizochroal » diffèrent par une individualisation des ommatidies. Chaque unité est ainsi séparée par du tissu conjonctif et possède sa propre cornée. Cette configuration, en séparant les images de chaque ommatidie qui ne voit qu'un fragment de la vue, permet au cérébral céphalique du trilobite de reconstituer celle-ci en couvrant un champ de vision supérieur à 180°. Ce type d'œil ne se rencontre que dans l'ordre des phacopides : il semble qu'il soit adapté à des environnements de faible luminosité.
Thorax Il a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres (segments mobiles). Le nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (Balcoraccania dailyi J.R. Paterson & G.D. Edgecombre 2006. , 1970 : . Journal of Paleontology, 80(3), .). Un trilobite possédant un nombre inférieur ou égal à 3 segments est qualifié de myomera, s'il possède plus de 3 segments, il est qualifié de polymera. Les segments du thorax forment parfois deux ensembles morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de « prothorax », pour la partie antérieure, et d'« opisthothorax », pour la partie postérieure. Le nombre élevé de segments offre une grande souplesse au thorax favorisant ainsi une position de défense par enroulement comme on peut l'observer chez d'autres arthropodes.
Pygidium Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques mais ne s'articulant pas entre eux (segments soudés). L'ensemble rigide ainsi formé semble avoir été utilisé comme palette natatoire et peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme « micropyge, subisopyge, isopyge » ou « macropyge » selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, un peu inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes primitives de trilobites sont de type « micropyge ». Des extensions non segmentées (épines pygidiales) sont quelquefois observées aux extrémités du pygidium, on distingue le telson (une seule pointe) et les cerques (pointes multiples).
thumb|right|1. Suture faciale. 2. Librigène (joue libre). 3. Pointe génale. 4. Glabelle. 5. Anneau occipital (segment postérieur de la glabelle). 6. Fixigéne (joue fixe). 7. Œil. 8. Anneau axial. 9. Épines pleurales. 10. Sillon dorsal. 11. Sillon pleural. 12. Épine pygidiale. I : Cephalon ('tête'). II : Thorax. III : Pygidium ('Queue'). Le cephalon comprend trois éléments se séparant lors de la mue : les librigènes à l'extérieur des lignes de suture faciale et le cranidium entre ces deux lignes.
Exosquelette Les trilobites étaient protégés en surface par un solide exosquelette. Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossiles d'exuvies sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. Ces fossiles sont très nombreux, car l'animal muait plusieurs fois au cours de sa vie. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures faciales (articulations sans cartilages et peu mobiles) sur les joues, ce qui facilitait la mue.
La géométrie de la suture faciale participe à la systématique des trilobites, on distingue : la suture « proparienne », qui aboutit avant les pointes génales (genre Phacops) ; la suture « gonatoparienne », qui aboutit dans les angles (genre Asaphiscus) ; la suture « opisthoparienne », qui aboutit à l'arrière du céphalon ; la suture « hypoparienne », qui n'est plus visible en vue dorsale car elle se situe sur la bordure du bouclier céphalique. On la rencontre surtout chez des individus primitifs tels que ceux appartenant au genre Olenellus).
500px|center|Types de sutures faciales chez les Trilobites.
Chez certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, l'exosquelette présente des formes élaborées et épineuses, de l'Ordovicien jusqu'à la fin de la période du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. L'industrie des faux de ce type de fossiles, très recherchés, y est très active. D'autres spécimens ont été retrouvés dans l'est de la Russie européenne et en Ontario, au Canada. D'après le New Scientist magazine (), . En se fondant sur leur localisation, leur forme et leur taille, Rob Knell et Richard Fortey du Muséum d'histoire naturelle de Londres ont avancé que ces « cornes » servaient probablement de dispositif de combat aux trilobites, ce qui pourrait faire d'eux, selon une étude de la famille des Raphiophoridae, les premiers animaux à pouvoir s'affronter pour ensuite s'accoupler.
Anatomie ventrale
Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antennes préorales et de membres biramés indifférenciés. Ces derniers se rencontraient uniquement sur le thorax et le pygidum. Seul un segment (« précoxa ») relie l'appendice au reste du corps. La partie locomotrice du membre (l'« endopodite ») est constituée de sept segments et reliée au « précoxa » par l'intermédiaire du coxa. La partie branchiale est représentée par le « préépipodite », directement relié au « précoxa ». Les membres étaient tous protégés sur leurs côtés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial.
Anatomie interne Les principaux organes de l'appareil digestif étaient contenus dans le rachis ; un hypostome vers l’avant et une petite pièce médiane ou épistome encadrent la bouche. L’œsophage, l’estomac et les glandes secrétant des sucs digestifs logent dans la glabelle, où l’on trouve leurs empreintes. Les coecums ou ceca présentent une disposition métamérique, mais le segment oviparial en est dépourvu. Le système musculaire des trilobites est mal connu, mais il est probable que les muscles étaient comme ceux des autres arthropodes. Le système nerveux, proche des autres arthropodes, se compose presque toujours d’un gros ganglion cérébral, de nerfs optiques conduisant aux yeux composés, d’un collier péri-œsophagien, d’un ganglion sous-œsophagien et d’une chaîne nerveuse ventrale. Comme chez les autres arthropodes, l’appareil circulatoire s’articule autour d’un épais vaisseau dorsal composé de « cœurs » emboîtés pompant d’arrière en avant un sang que l’on suppose incolore et à base de cuivre (hémocyanique) comme celui des autres arthropodes.
La grande majorité des fossiles de trilobites ne présentent cependant qu'une morphologie externe. En 2024, El Albani décrivent dans le Cambrien du Maroc plusieurs fossiles de trilobites morts ensevelis par une coulée pyroclastique sous-marine et remarquablement préservés dans la roche, sans écrasement ni distorsion. Ces fossiles révèlent des éléments jusque là inconnus : un labrum de tissus mous attaché à l'hypostome, une bouche en forme de fente et des appendices céphaliques distinctifs pour l'alimentation..
Développement Le développement des trilobites est particulièrement connu, et ce grâce à une minéralisation précoce de leur carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois périodes : la période protaspis (« larve ») ; la période meraspis (« juvénile ») ; la période holaspis (« adulte » ou « imago »).
Écologie Mode de vie