Melampsora est un genre de champignons basidiomycètes, appartenant à la famille des Melampsoraceae.
Ces champignons sont des parasites obligatoires hétéroïques et souvent macrocycliques (infectant successivement plusieurs espèces de plantes, souvent deux espèces différentes au cours de leur cycle de développement, l'une étant dite « hôte alternant » ou « hôte écidien » par rapport à l'autre).
Impact Ils occasionnent des maladies fongiques dites « rouilles » qui prennent de l'importance en France parmi les maladies foliaires, notamment chez le peuplierMinistère (français) de l'agriculture Les Maladies foliaires des peupliers, Information Santé des forêts, juillet 2006, 6 pp.. Ce nom vient de l'aspect conféré aux feuilles par la fructification (urédosores) du champignon en forme de ponctuation jaunâtre à orangée pouvant recouvrir toute la feuille et qui évoque les points de rouille sur le fer, donnant aux arbres au printemps (vers le mois de mai dans l'hémisphère nord) un aspect entièrement roux (La rouille la plus connue du public est la « rouille du peuplier » qui s'est fortement développée en France depuis les années 1990. Dans les cas de forte infection, une défeuillaison précoce est observée, dès juillet parfois.
Melampsora semble dans certains cas (monocultures, alignements de pépinières notamment) pouvoir déjouer les défenses immunitaires naturelles des arbres (par exemple les composés phénoliques antifongiques qui permettent normalement aux peupliers, bouleaux ou saules en bonne santé de ne pas être infectés par la plupart des champignons)J. Hakulinen, R. Julkunen-Tiitto, Variation in leaf phenolics of field-cultivated willow (Salix myrsinifolia) clones in relation to occurrence of Melampsora rust ; En ligne 2008-06-28 ; DOI: 10.1046/j.1439-0329.2000.00184.x Issue Forest Pathology Forest Pathology Volume 30, Issue 1, pages 29–41, February 2000 (Résumé, anglais).
Les rouilles touchent souvent plusieurs espèces-hôtes et elles sont favorisées par les monocultures, et par les transferts d'un site à l'autre, d'une région à l'autre ou d'un continent à l'autre de « matériel végétal » de reproduction, surtout quand on les introduit dans un contexte édaphique (microclimats humides) qui leur convient. Leur caractère pathogène semble freiné par la biodiversité génétique de la population hôte, mais dépend aussi d'interaction avec de nombreux facteurs écoépidémiologiquesC. S. Prakash et B. A. Thielges, Resistance and Tolerance Pathogenic variation in Melampsora medusae leaf rust of poplars, Euphytica, 1987, Volume 36, Number 2, 563-570, DOI: 10.1007/BF00041503 (Résumé, anglais) et climatiques (La température semblant être un des facteurs clé d'expression de ce parasite foliaire et de gravité des symptômesC. S. Prakash, B. A. Thielges, Interaction of geographic isolates of Melampsora medusae and Populus: effect of temperature ; Revue canadienne de botanique, 1989, 67:(2) 486-490, 10.1139/b89-069 (Résumé), le contexte de réchauffement climatique pourrait augmenter les risques de diffusion d'épidémies de rouille).
Symptômes
Sur les peupliers, et plus rarement saule ou bouleau ; coloration jaune des feuilles de résineux ou d'autres plantes-hôtes au début du printemps, jaune orangé des feuilles de peuplier en été mauvaise lignification des rameaux, retard de croissance et faible croissance retard dans le développement racinaire décolorations et nécroses des feuilles, suivie d'une éventuelle défeuillaison précoce
Cycle biologique du champignon thumb|Spores de Melampsora sp. Le cycle annuel passe par deux formes : une forme printanière et estivale se développant sur les feuilles vivantes, à partir des téleutospore (forme hibernante du champignon) qui auront germé en produisant des basidiospores, lesquels transportées par le vent, contamineront le premier hôte (ex : alliacées ou aiguilles de conifères). De là, des écidiospores seront produites, et aéroportées dans l'environnement. Celles qui tomberont sur des feuilles de peupliers non résistants les contamineront en produisant des tubes germinatifs pénétrant les feuilles par les stomates. Après quelques semaines, le champignon fructifie en produisant des urédosores puis un nouveau stade d'hivernage se produira avec la forme dormante du champignon, sous forme de taches groupées brun-noir (téleutosores ou téleutospores) sur les feuilles tombées au sol, mais aussi sur les bourgeons ou l'écorce.
Les rouilles à Melampsora sont réputées devoir accomplir leur cycle de développement sur deux hôtes différents (peuplier en l’occurrence et une autre plante (herbacée ou arbre) ; Plantes de la famille des ails pour Melampsora alliipopulina ; Diverses espèces de pins pour Melampsora pinitorqua (rouille courbeuse des rameaux du pin); mélèze pour Melampsora laricipopulina et ses 4 groupes de races physiologiques (E1, E2, E3, E4) ; divers hôtes (dont mélèze) pour Melampsora medusae réputé être d'origine nord-américaine, mais maintenant présent dans toute l'EuropeSRPV Midi-Pyrénées, « Melampsora medusae Rouille du peuplier », consulté 201109 24. Ce champignon est réputé favorisé par la chaleur humide (il est en France depuis les années 1990 surtout actif dans le midi, mais pourrait donc peut-être gagner du terrain avec le réchauffement climatique si ce dernier est accompagné d'une pluviométrie printanière ou estivale plus élevée) ; Les spores du champignon peuvent être aéroportées (par le vent, jusqu'à plusieurs kilomètres de distance), ou par le transport de plants ou matériels contaminés en provenance de pépinières, ou via des feuilles ou de la terre transportées par les engins de chantiers forestiers (en hiver le champignon hiverne sous forme d'une croute noirâtre sur les feuilles mortes).
Les rouilles ont fait notamment d'importants dégâts dans les parcelles de populicultures intensives de clones à croissance rapide (peuplier surtout, mais aussi résineux en monocultures tels que le mélèzePinon J.(2004) Évolution de la rouille du mélèze et conséquences pour le choix et la gestion des cultivars ; Bulletin du Centre populicole du Hainaut (Belgique) n°2 p.7-18..
Pathogénicité, écoépidémiologie Selon le Ministère français de l'agriculture, .
Des organismes de recherche tels que l'INRA en France ont régulièrement produit des hybrides de peupliers initialement résistants à la rouille, mais la « rouille du peuplier » se montre capable d'évoluer rapidement par le jeu des mutations au sein des « races physiologiques » qui constituent chaque espèce de Melampsora. Ce champignon s'est ainsi rapidement propagé dans les populicultures (dans toute la France il y a plusieurs décennies), alors qu'il ne fait pratiquement pas de dégâts chez les peupliers sauvages ou subspontanés mélangés.
Dans les années 1990, à la suite de la diffusion de clones peu variés (variété dont par exemple Unal et Raspalje Boelare et surtout Beaupré), auxquels il s'est adapté dès 1994, il a fait d'importants dégâts (allant de fortes défoliation avec retards de croissance à la mort des arbres). Ayant évolué, il s'est montré capable d'infecter la plupart des cultivars produits par l'INRA pour lui résister (notamment le Beaupré)Abgrall J.-F. et Soutrenon A, Fiche sanitaire Rouilles à Melampsora des peupliers. Les arbres, faute de réserves pour l'hiver sont affaiblis et peuvent alors mourir d'affections primaires (ex :chancre bactérien du peuplier (infection bactérienne à Xanthomonas populi), maladie décrite pour la première fois en 1958Ministère de l'agriculture, Les maladies des branches, de la tige et des racines des peupliers, Santé des forêts, juillet 2006) ou secondaires (pathogènes et parasites « de faiblesse » avec chez le peuplier : Discosporium populeum. Dothichiza (champignon normalement bloqué par les tissus corticaux, mais profitant des plaies (de taille d'élagage, de cassures, chancres ou fentes de l'écorce ou cicatrices foliaires). Ce champignon est connu sous deux formes : sa forme sexuée nommée Cryptodiaporthe populea (Sacc.) Butin et sa forme asexuée nommée Discosporium populeum (Sacc.) Sutton (forme asexuée) Cytospora(maladie fongique due à Cytospora chrysosperma)
Plusieurs facteurs de risques ont été identifiés par les experts et les populiculteurs eux-mêmes ainsi que par les organismes et réseaux responsables de la santé des forêts depuis les années 1990 : utilisation de cultivars réputés sensibles aux rouilles monospécificité de la populiculture peuplements situés à proximité d'autres hôtes du champignon (mélèzes notamment) Conditions climatiques (printemps frais et/ou très humide), vents violents ou très peu de vent conditions microclimatiques (populicultures situées en fond de vallon] peu aérés ou peu ensoleillés ou à brouillards persistants) dissémination par du matériel végétal contaminé lors de la plantation (ou par engins ou outils contaminés dans une parcelle infectée ?) excès d'azote dans le sol déficit en potassium dans le sol le mode de production par clonage via plançons, ainsi que la déshydratation des plançons durant leur transport et « mise en jauge » pourraient aussi favoriser le développement de pathogènes d'accompagnement (parasites d'affaiblissement...).
En France Le champignon est présent partout, mais il ne produit des dégâts (parfois spectaculaires) que dans les régions du Nord (Nord-Pas-de-Calais/Picardie surtout), avec Melampsora larici-populina ; en Bourgogne, Anjou ou dans le Midi, avec Melampsora allii-populina ; dans le sud-ouest avec Melampsora medusae.
Aspects génétiques Le peuplier étant une essence d'« intérêt économique », et ayant fait l'objet de nombreux essais de transgénèse (arbres OGM), ce champignon pathogène de nombreuses variétés et hybrides de peupliers a aussi retenu l'attention des généticiens. Il a fait partie des premiers à être séquencés par le Genoscope Melampsora larici-populina sur le Site du Genoscope. C'est le premier pathogène d'un arbre à avoir été séquencé. Les généticiens tentent d'élucider les mécanismes d'hybridation naturelle des peupliers, y compris en termes paléobotaniqueEckenwalder JE. 1984. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. III. Paleobotany and Evolution. Canadian Journal of Botany 62: 336–342., la localisation des gènes de résistanceEllis J, Dodds P, Pryor T. 2000. Structure, function, and evolution of plant disease resistance genes. Current Opinion in Plant Biology 3: 278–294., et les mécanismes moléculaires de la résistance naturelle (mais souvent provisoire en situation de grande culture) au Melampsora, dont chez Populus trichocarpaT.-M. Yin, S. P. DiFazio, L. E. Gunter, S. S. Jawdy, W. Boerjan et G. A. Tuskan, Genetic and physical mapping of Melampsora rust resistance genes in Populus and characterization of linkage disequilibrium and flanking genomic sequence ; New Phytologist (2004), 164 : 95–105 ; doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01161.xCervera MT, Gusmão J, Steenackers M, Peleman J, Storme V, Vanden Broeck A, Van Montagu M, Boerjan W. 1996. Identification of AFLP molecular markers for resistance against Melampsora laricipopulina in Populus. Theoretical and Applied Genetics 93: 733–737.Cervera MT, Storme V, Ivens B, Gusmão J, Liu BH, Hostyn V, Van Slycken J, Van Montagu M, Boerjan W. 2001. Dense genetic linkage maps of three Populus species (Populus deltoides, P. nigra and P. trichocarpa) based on AFLP and microsatellite markers. Genetics 158: 787–809.
Aspects phytosanitaires L'analyse (y compris génétique) des formes connues des rouilles pathogènes à Melampsora a révélé depuis les années 1990 un ensemble complexe d'espèces, souches (races pour les anglophones) et pathotypes, en évolution constante et interagissant avec plusieurs espèces de leur environnement.