Chez les animaux, le cannibalisme consiste à manger une ou plusieurs parties d'un membre de sa propre espèce, par nécessité ou par instinct.
Les causes amenant au cannibalisme peuvent être multiples, seul est évoqué ici le cannibalisme animal composante du phénomène de la sélection naturelle et ses conséquences sur l'évolution de la population. (Il existe en effet d'autres pressions de sélection s’exerçant sur les individus, comme la dérive génétique ou présentes dans l'équilibre ponctué de l'évolution).
Pour les individus, le cannibalisme peut pour certaines espèces faire évoluer leur morphologie en leur donnant à terme un plus grand potentiel physique. Cependant, le risque de dégradation par certaines maladies est plus important.
Selon sa nature de cannibalisme (caractères non familial, sexuel, familial), la densité de population peut en définitive par le cannibalisme être stable (cannibalisme autorégulateur) mais aussi évoluer jusqu'à la fragmentation sur le territoire et finalement l'extinction de la population.
Le cannibalisme animal, causes et formes Le cannibalisme est un phénomène largement répandu au sein du vivant. Le cannibalisme chez les animaux résulte d'un phénomène de compétition intraspécifique poussé à l’extrême. Dans cette forme de prédation, les individus d'une même population animale s'entre dévorent. Le cannibalisme peut s'exprimer de plusieurs façons, notamment : cannibalisme sexuel ; cannibalisme parental ; cannibalisme non parental ; cannibalisme intrafraternel (oophagie...).
Le comportement de l'individu et la sélection naturelle favorisent des individus ayant la plus forte valeur sélective ou fitness. La valeur sélective d’un génotype correspond au nombre de descendants viables et fertiles que produit en moyenne chaque individu de ce génotype à la génération suivante. Ainsi, si le cannibalisme apporte des avantages à cet individu, il sera sélectionné. C'est la position de l'individu au sein de son histoire de vie, sa condition physique, son environnement écologique et social qui modifient la probabilité de cannibalisme animal. À l'échelle de la population, le cannibalisme a des effets régulateurs. Il n'est présent que si les avantages directs et indirects qu'il induit sont supérieurs aux coûts engendrés pour produire ce comportement cannibale. Les pressions de sélection favorisant le cannibalisme peuvent être multiples : écologiques ou sociales. Cependant, la raison communément avancée pour expliquer le cannibalisme repose principalement sur le fait qu'il serait le résultat d'une situation de compromis évolutif dit trade-off. Il s'agit par exemple de la corrélation négative qui existe entre l'énergie allouée à l'activité de recherche de nourriture et l'énergie allouée à la recherche du partenaire sexuelKinya Nishimura, Yataka Isoda, Evolution of cannibalism : referring to costs of cannibalism, Journal of Theoretical Biology, 2004, . Le cannibalisme peut être le résultat de phénomènes adaptatifs basés essentiellement sur le manque de ressources alimentaires Taoufic Alabi, S. Patiny, F. Verheggen, F. Francis, E. Haubruge, Origine et évolution du cannibalisme dans les populations animales : pourquoi manger son semblable ?, Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement, 2009, . Le cannibalisme peut être ponctuel, il résulte alors de phénomènes anormaux (souvent des perturbations extérieures).
Facteurs du cannibalisme Ces facteurs ont une influence sur la valeur sélective individuelle ou sur la population.
Quantité et qualité de la nourriture Chez tous les êtres vivants, la pénurie de nourriture mène à une limitation de leur croissance, reproduction, vitalité, et de leur survie à long terme. L’évolution vers le cannibalisme est donc un moyen de trouver des calories et des nutriments dans des zones géographiques ou sur des périodes où les réserves sont limitées. Une expérience réalisée chez l'araignée-loup (Pardosa agrestis) David H. Wise, Cannibalism, food limitation, intraspecific competition, and the regulation of spider populations, Annual Review of Entomology, 2006, vol. 51, " montre que le degré de privation de nourriture est directement lié au taux de cannibalisme : l’expérience montre des taux de cannibalisme de 10, 70 et 100 % pour respectivement 0, 14 et 28 jours de privation. En cas de stress lié à l’absence de proies, il va y avoir une augmentation de l’activité de recherche de nourriture, donc du territoire de recherche. Ainsi, la probabilité de rencontre d’un conspécifique se voit augmentée et la prédation intraspécifique qui en résulte aussi Gary A. Polis, The Evolution and Dynamics of Intraspecific Predation, Annual Review of Ecology and Systematics, 1981, vol. 12, " .
Selon cette logique, la présence de proies alternatives aura donc pour effet de diminuer la fréquence des évènements de cannibalisme. Cependant, il arrive qu’une privation trop importante mène à un affaiblissement de l’organisme et que le cannibalisme ne diminue pas malgré l’ajout de proies alternatives. Il existe en effet un compromis (trade-off) entre l’énergie allouée à la recherche de nourriture et les gains énergétiques engrangés. L’organisme trop faible continuera de consommer ses conspécifiques eux aussi affaiblis plutôt que d’aller chasser d’autres proies plus vigoureuses; le ratio apport/dépense n’étant pas favorable. C’est aussi le cas d’organismes à l’état larvaire se nourrissant d’œufs pas encore éclos ou non fécondés présents directement sur le site de ponte (coccinelles ou certains amphibiens par exemple).
Un autre facteur dont il faut tenir compte dans l’étude du cannibalisme est la différence entre l’apport calorique (quantité de nourriture) et l'apport nutritionnel (qualité). Le besoin d’un nutriment en particulier est un facteur influençant le cannibalisme. Dans ce cas, une proie de même espèce est considérée comme la meilleure des options pour obtenir le nutriment recherché. C’est l’hypothèse évoquée au maintien d’un régime mixte (cannibale et hétérospécifique) chez des populations dont les ressources ne sont pas limitées.
Le polyphénisme
Le plus souvent, pour le prédateur, les proies qu’il peut obtenir se situent dans une gamme de taille donnée. Chez les espèces où le cannibalisme implique de s’attaquer à des proies de même taille que soi (parfois plus grosses que les proies usuelles des individus non cannibales de la même espèce), on observe l’existence de différences phénotypiques dans la morphologie entre les individus cannibales et non cannibales de la même espèce, un polyphénisme, aussi appelé polymorphisme (ce peut être un dimorphisme sexuel).
Il existe des morphes cannibales géants. Chez des Ciliés par exemple, le morphe cannibale peut-être deux fois plus grand que l’individu non cannibale. Cette morphologie permet à l’individu de manger ses conspécifiques mais aussi d’obtenir des proies hétérospécifiques plus grosses. Un individu ne possédant pas ce phénotype cannibale ne peut pas chasser de telles proies. Même si cette différence de morphologie a un coût important elle peut être vue comme une stratégie de croissance adaptative. Elle permet à l’individu d’être mieux adapté au régime cannibale. Le phénotype cannibale semble être induit par des facteurs alimentaires. La présence de grandes proies d’espèces différentes stimule la production de cannibales dans les populations. Les facteurs génétiques semblent jouer un rôle puisqu’il existe des différences génétiques entre le phénotype des individus cannibales et celui des individus non cannibales.
Exemple de polyphénisme chez le stade larvaire de poisson pélagique Kinya Nishimura, Noboru Hoshino, Evolution of cannibalism in the larval stage of pelagic fish, Evolutionary Ecology, 1999, vol. 13, pp. 191-209 : dans l’ordre des Perciformes, les stades larvaires de Scombridae ont été étudiés. Certains se reproduisent en haute mer où il y a peu d’éléments nutritifs, d'autres près des côtes, un milieu beaucoup plus riche en nutriments. Les scientifiques ont observé chez les larves de Percoïdés l’existence d’un phénotype cannibale en réponse au manque de ressources. Alors que ce phénotype n’existe pas chez les larves de Scombroidés. Le phénotype cannibale se caractérise par la présence d’une grande mâchoire au stade larvaire. Cette mâchoire permet aux larves une prédation intracohorte.
Les facteurs génétiques
Au niveau de l'individu Chez une même espèce, le degré de cannibalisme peut varier en fonction des individus. Ces variations sont dues à des mutations ayant lieu au niveau des gènes responsables de la mise en place d’adaptations physiologiques favorisant l’évolution du cannibalisme. Les gènes ne contrôlent donc pas le cannibalisme mais les traits de caractère associés à celui-ci. Selon les contraintes du milieu de vie de l’individu, la sélection naturelle favorisera l’évolution vers le cannibalisme ou l’évolution vers le « non-cannibalisme ».
Par exemple, chez la coccinelle aphidiphage, les larves mangent les œufs de leur propre espèce. Ce cannibalisme a lieu si les femelles coccinelles viennent pondre leurs œufs aux endroits où se trouvent les larves. Cependant, les mères savent repérer une hormone produite par les larves et vont donc pouvoir éviter d’aller pondre leurs œufs à ces endroits pour les protéger. La reconnaissance de l’hormone est un trait de caractère contrôlé par les gènes et permet d’influencer l’évolution du cannibalisme Xavier Martini, P. Haccou, I. Olivieri & J.L. Hemptinne, Evolution of cannibalism and female’s response to oviposition-deterring pheromone in aphidophagous predators, Journal of Animal Ecology, 2009, .
Au niveau de la population Les gènes vont avoir une importance dans l’évolution du cannibalisme. Si le milieu favorise le cannibalisme, les individus cannibales transmettront le gène responsable à leur descendance. La densité des cannibales au sein de la population augmentera ainsi génération en génération.
Densité-dépendance et régulation de la population La prédation intraspécifique est souvent favorisée par une forte densité de population. Ainsi, si la population est importante, les individus cannibales auront de quoi se nourrir, pourront se reproduire et donc seront sélectionnés. Même si les effets de la densité-dépendance négative sont souvent confondus avec les effets du manque de nourriture, on observe lors de densités élevées une augmentation des taux de cannibalisme. La première raison pour expliquer ce phénomène n’est pas propre au cannibalisme mais à la prédation elle-même. Quand la densité de proie est élevée, la prédation augmente.
De plus, la densité influe sur le cannibalisme à cause de la territorialité. Dans de nombreuses espèces, les individus ont un territoire sur lequel ils sont intolérants à la présence d’autres individus de la même espèce. Ainsi lors de fortes densités de population, les individus conspécifiques vont alors entrer plus souvent en compétition. Une réponse à ce phénomène de compétition extrême peut être le cannibalisme. En mangeant leurs conspécifiques, les individus cannibales gagnent (en plus du gain apporté par l’acte lui-même) un territoire et les ressources qui lui sont attachées. Ces guerres territoriales, accompagnées de cannibalisme sur le perdant, ont souvent lieu chez les insectes sociaux comme les fourmis et les termites.
Le cannibalisme est un processus autorégulateur, il tend à ajuster la population à la quantité de ressources disponibles. Ainsi, le cannibalisme augmente quand la prédation interspécifique diminue et diminue quand la quantité de proie hétérospécifique augmente. Différentes relations de rétrocontrôle existent entre les ressources disponibles et le cannibalisme : Les individus de la même espèce sont mangés par les cannibales, la population de prédateurs intraspécifiques diminue et donc la quantité de nourriture par habitant augmente.