Les Angiospermes (Angiospermae) sont des plantes vasculaires du groupe des Spermatophytes (les plantes à graines). Ces végétaux, qui portent des fleurs puis des fruits, sont couramment appelés « plantes à fleurs ». « Angiosperme » vient des mots grecs , « vase, réceptacle », et , « graine », et signifie « graine dans un récipient » — par opposition aux Gymnospermes (« graine nue ») qui sont leur groupe frère. Elles représentent la plus grande partie des espèces végétales terrestres ( à de la biodiversité végétale en dehors des océans), avec près de répertoriées en 2015., sachant que près de espèces sont découvertes chaque année Royal Botanic Gardens, State of the World's Plants Report. 2016, Kew The Board of Trustees of the Royal Botanic Garden United Kingdom, 84 p., 2016, .. Les Angiospermes comprennent les Dicotylédones et les Monocotylédones.
D'un point de vue de la systématique, les plantes à fleurs forment un taxon considéré comme monophylétique qui reçoit plusieurs noms scientifiques et rangs taxinomiques. Outre le taxon Angiospermae qui a pu prendre de nombreux rangs différents, elles sont aussi classées comme la division des Magnoliophytes (Magnoliophyta), la classe des Magnoliopsides (Magnoliopsida, qui peut aussi correspondre aux Dicotylédones) ou la sous-classe des Magnoliidées (Magnoliidae, qui peut aussi correspondre à un taxon inférieur).
Les principales familles sont, en nombre décroissant d'espèces, les Asteracées (ou Composées) qui représentent un peu plus de 10 % des plantes à fleurs, les Orchidacées (ou Orchidées) près de 9 %, les Fabacées (ou Légumineuses) un peu plus de 6 %, les Rubiacées un peu plus de 4 %, les Poacées (ou Graminées) 3,5 %, les Lamiacées (ou Labiées) près de 2,5 % et les Euphorbiacées 2 %..
Les Angiospermes diffèrent des autres plantes à graines par la présence de la condensation des organes reproducteurs en une fleur, d'un ovaire enveloppant les ovules et qui se développera pour donner un fruit, et de la double fécondation de l'ovule qui donnera l'embryon et son tissu nourricier (l'albumen).
La fleur et le fruit, qui sont propres à ce groupe, entraînent, pour de nombreuses espèces, une interaction avec les animaux dans la reproduction (pollinisation par les insectes, zoochorie…).
Les Angiospermes dominent les paysages naturels terrestres tropicaux et tempérés, comme la savane ou la forêt. Elles laissent la place aux résineux (Pinophytes) et aux lichens dans les biotopes les plus froids. Elles sont aussi présentes dans les milieux aquatiques (Zostère…).
Étymologie Le terme angiosperme est composé du grec ancien , « récipient », et , « graine », soit littéralement « graine dans un récipient ».
Apparition et histoire évolutive
vignette|redresse|gauche|Archaefructus : plus ancienne fleur découverte en Chine.
L'avènement des Angiospermes est un saut évolutif en ce sens qu'elles enferment leurs ovules (puis leurs graines) dans un ovaire, ce qui les protège, à l'inverse de leur groupe frère, les Gymnospermes (du grec sperma, « graines », et gymno, « nu »), qui ont des cônes femelles sur lesquels se développent les ovules nus à l'aisselle d'écailles ovulifères. C'est sans doute Théophraste qui, le premier, distingue les Angiospermes des Gymnospermes dans son atlas de botanique Historia plantarum. À la fin du , John Ray utilise cette différence dans sa classification, qui est la première tentative de classification naturelle de l'époque moderne, appuyée pour les Angiospermes sur le nombre de cotylédons de la graine. C'est de lui que date la distinction entre Monocotylédones et Dicotylédones..
L'origine des Angiospermes était pour Darwin un « abominable mystère »Extrait d'une lettre de Charles Darwin adressée le au botaniste Joseph Dalton Hooker (). En parlant d'« abominable mystère », Darwin ne fait pas référence au manque de fossiles présentant des caractères primitifs de fleurs (pollen colporé, bois hétéroxylé, feuilles à nervation réticulée) et à l'ordre inconnu dans lequel les innovations sont apparues, mais évoque sa perplexité concernant l'origine des plantes à fleurs et leur diversification si rapide à l'échelle des temps géologiques. Ces brusques modifications confortent en effet la théorie saltationniste de l’évolution que rejette Darwin. Cf. .. Certains servent cette formule « un peu à toutes les sauces, dénaturant quelque peu la pensée de Darwin ; d'autres prétendent même l'avoir résolu, alors qu'il reste encore tant à comprendre ».. Bien que les plantes aient colonisé la terre ferme il y a plus de (millions d'années), l'âge d'apparition des plantes à fleurs n'était pas connu.
Jusqu'au début des années 2000, les plus anciens fossiles connus dataient d'un peu plus de . En 2012, un fossile de Montsechia vidalii, trouvé dans le sud de l'Italie après la découverte en Espagne de cette espèce , a été daté à environ. ; il montre qu'une plante à fleurs aquatique lacustre. vivait en eau douce, d'une forme proche de l'actuel Ceratophyllum, mais avec des tiges principales nettement plus épaisses.... Cette espèce serait caractéristique de milieux lacustres peu profonds, alcalins, oligotrophes et temporaires.
Le fossile de plante à fleurs éclose le plus ancien est Archaefructus liaoningensis, découvert en Chine et daté de AP (Crétacé). Une étude de 2013 a par ailleurs daté six différents grains de pollen de ... En outre, une étude moléculaire publiée en 2007 montre que cinq grands groupes des Angiospermes seraient déjà apparus il y a .. Un fossile découvert en Chine, Nanjinganthus dendrostyla, pourrait reculer l'âge des angiospermes à AP (Jurassique inférieur), s'il appartient bien à ce groupe... Des calculs utilisant l'horloge moléculaire ont établi que la lignée menant aux Monocotylédones se serait séparée rapidement, il y a environ 136 à 170 Millions d'années...
La plante à fleurs actuelle située le plus à la base de l'arbre phylogénétique des plantes à fleurs serait Amborella trichopoda. Elle forme le clade frère de toutes les autres angiospermes dont l'apparition daterait d'environ .. Toutefois les fondements génétiques de leur succès évolutif sont nettement plus anciens.
En 2019, un petit insecte coléoptère, Angimordella burmitina, a été décrit dans de l'ambre birman. Il est daté du tout début du Crétacé supérieur (Cénomanien), il y a environ d'années... Il porte sur ses poils une soixantaine de grains de pollens tricolpés caractéristiques des dicotylédones vraies. Il s'agit de la première preuve directe d'une pollinisation de plante à fleurs par un insecte.
Un modèle numérique de climat suggère que les changements climatiques induits par la dislocation du supercontinent Pangée il y a auraient joué un rôle important dans l'émergence et la diversification des plantes à fleurs. La fragmentation de la Pangée en continents et sous-continents a en effet ouvert des océans et des mers favorisant des courants océaniques qui auraient induit une augmentation graduelle des précipitations et l'expansion progressive des zones climatiques tempérées humides, tandis que les grandes ceintures désertiques des moyennes latitudes du Jurassique se seraient fractionnées au Crétacé. Ces changements climatiques auraient ainsi favorisé la radiation des Angiospermes des basses vers les hautes latitudes..
Une étude de 2017 a permis de modéliser le génome du dernier ancêtre commun des plantes à fleurs et de le dater de .. Cet ancêtre aurait porteurs de plus de .
Une étude en 2018 suggère que le succès évolutif des Angiospermes s'explique en grande partie, non par leurs fleurs, mais par leurs feuilles. Il existe un large consensus scientifique sur le fait que la grande diversification des fleurs s'explique en grande partie par les innovations qui portent sur différents points de leur reproduction sexuée (fleur, modalités de pollinisation, graine et fruit) et par les coévolutions plantes-insectes et plantes-herbivores. L'origine de leur grand succès par rapport aux Ptéridophytes et aux Gymnospermes, qui dominaient la biosphère végétale au Crétacé, reste l'objet de nombreuses hypothèses. Au début du Crétacé moyen, alors que le climat se réchauffe et que le niveau marin s'élève, les Angiospermes occupent pour la première fois les sous-bois des plaines d'inondation, en compétition avec les fougères et les conifères. Elles conquièrent de nouveaux habitats en bénéficiant d'innovations : des feuilles plus petites, une grande densité de stomates et de nervures favorisant un taux de transpiration et de photosynthèse plus importants, et donc une croissance initiale accrue des plantules. Elles auraient acquis ces avantages grâce à leur génome plus petit que celui des Gymnospermes, associé à un noyau et à une cellule végétale également plus petits, assurant un « pavage » plus dense de leurs feuilles.. Les Angiospermes forment ainsi un groupe « jeune » et qui s'est rapidement diversifié dans un environnement déjà riche, en subissant une pression de sélection de la part de nombreux autres groupes (en particulier des animaux, comme les insectes). Ceci permet de comprendre l'adéquation ou symbiose qui existe aujourd'hui entre de nombreux Angiospermes et certains animaux.
Les plantes à fleurs présentent une diversité remarquable dans la taille et la forme des fruits et des graines, reflétant la dispersion par le vent, l'eau et les animaux. On a longtemps pensé que cette diversité n'est apparue qu'au Paléogène, malgré une augmentation antérieure de l'abondance et de la diversification des Angiospermes à travers le Crétacé. En 2026, une collection de 77 morphotypes de diaspores (graines et fruits) provenant d'une forêt fossile du Crétacé supérieur du Nouveau-Mexique indique une origine plus ancienne : l'émergence de ces morphotypes pourrait être liée au passage à des forêts tropicales ombragées et humides plutôt qu'à la diversification des vertébrés..
Tendances évolutives Les grandes tendances évolutives chez les Angiospermes concernent son appareil végétatif et reproducteur. L'appareil végétatif est caractérisé par la lignification à la sortie des eaux, donnant les premières Angiospermes (petits arbres peu ramifiés, à feuilles persistantes) qui deviennent des plantes herbacées par la suite. La contraction des axes floraux donne des inflorescences plus compactes. L'appareil reproducteur se caractérise par la cyclisation des pièces florales et la diminution de leur nombre, la diminution du nombre de pièces par verticille, la protection accrue des sporophyllesLa soudure des pièces florales participe à cette protection (rôle du calice lors de la formation du bourgeon floral, rôle des étamines et carpelles soudés protégeant les ovules), la corolle participant en plus à la pollinisation (rôle vexillaire, de , « étendard »). et l'adaptation à une pollinisation par divers animaux..
Reproduction Les Angiospermes présentent le système reproductif le plus évolué des végétaux. Ce sont d'ailleurs les organes reproducteurs (fleurs et fruits) qui sont les caractéristiques les plus visibles du groupe.
Organisation des pièces florales
Répartition des sexes chez les plantes à fleurs Les Angiospermes sont à reproduction majoritairement sexuée, avec quelques cas de parthénogenèse (pissenlits). La majorité () sont hermaphrodites (les individus ont les deux sexes), avec en général des fleurs mixtes (voir Herkogamie). Cependant, chez d'autres espèces, les fleurs mâles et femelles sont séparées sur le même individu (espèces monoïques, telles que le noisetier et le maïs). D'autres combinaisons sont possibles (fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur le même pied par exemple).
Quelques espèces (environ ) sont à sexes séparés sur plantes séparées (les individus sont mâles ou femelles, par exemple le houx, le kiwi, on parle d'espèce dioïque), voire fleur hermaphrodite et fleur femelle sur pieds différents (espèce gynodioïque). Enfin, on note des cycles reproductifs plus curieux, comme le cas du figuier.