vignette|upright=2|Phytobiome (ou microbiome d'un végétal) occupant l'endosphère (l'intérieur de la plante : endophyte) mais aussi d'autres compartiments : la rhizosphère (sur et à proximité des racines), la phyllosphère (sur et sous les feuilles uniquement). On retrouve aussi sur (voire dans) la plante des microbes plus ou moins ubiquistes et opportunistes, éventuellement pathogènes provenant de l'air et du sol. vignette|Vue au microscope électronique à transmission d'une section transversale d'un nodule racinaire bactérien endophyte dans une racine de soja. La bactérie Bradyrhizobium japonicum a colonisé l'intérieur des racines du soja et y a établi une symbiose fixatrice d'azote. Cette image (en fort grossissement) montre le réticulum endoplasmique, le dictyosome et la paroi cellulaire.
Les endophytesNota bene : Endophyte : nom masculin, également adjectif (ex. : bactérie endophyte) (du grec endo « dans », φυτόν « végétal » ; littéralement « à l'intérieur d'un végétal », terme défini et employé pour la première fois en 1866 par Anton de Bary Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten, 1866, mais Link est le premier à décrire en 1809 ces organismes sous le terme d'« Entophytae » considérés alors comme un groupe distinct de parasites fongiques) sont tous les micro-organismes (bactéries ou champignons en général) qui accomplissent tout ou partie de leur cycle de vie à l'intérieur d'une plante (en colonisent tous les tissus ou un organe en particulier)., de manière symbiotique (endosymbiote), sans qu'il y ait systématiquement un bénéfice mutuel pour les deux organismesHyde K. D. and Soytong K (2008) The fungal endophyte dilemma. Fungal Diversity ; 33:163-173. L'endophyte peut vivre et se reproduire dans les espaces intercellulaires (méats des parenchymes) et/ou dans certaines cellules de la plante. L'endophyte et son hôte entretiennent une interaction appelée endophytisme. Les endophytes qui font partie du microbiote des plantes (le microbiome étant appelé phytobiome) jouent chez elles un rôle assez comparable à celui du microbiote intestinal chez l'animal, rôle qui selon les études les plus récentes, a été très longtemps inconnu puis sous-estimé. De nombreux endophytes ont une activité ou des propriétés favorisant potentiellement la croissance de la plante, ou sa résilience face à certain stress (chaleur, manque d'eau, sel, attaques parasitaires via l'effet bioinsecticide, etc.) Alibrandi P, Cardinale M, Rahman MM, Strati F, Ciná P, de Viana ML, Giamminola EM, Gallo G, Schnell S, de Filippo C, Ciaccio M, Puglia AM (2017) The seed endosphere of Anadenanthera colubrina is inhabited by a complex microbiota, including Methylobacterium spp. and Staphylococcus spp. with potential plant-growth promoting activities (L'endosphère de la graine d'Anadenanthera colubrina est habitée par un microbiote complexe, notamment Methylobacterium spp. et Staphylococcus spp. avec des activités potentielles favorisant la croissance des plantes). Plant Soil 1–19. doi: 10.1007/s11104-017-3182-4 (résumé)Rodriguez R.J, Redman R.S & Henson J.M (2004) The role of fungal symbioses in the adaptation of plants to high stress environments. Migration and Adaptation Strategies for Global Change ;9: 261-272. Une partie du génome d'endophyte est parfois retrouvée, intégrée, dans l'ADN de la plante-hôteSaar D. E., Polans N.O., Sorensen P. D. and Duvall M. R.Angiosperm (2001) DNA contamination by endophytic fungi: Detection and methods of avoidance. Plant Molecular Biology Reporter ; 19: 249-260.
Histoire On connait depuis plusieurs décennies les bactéries symbiotes qui vivent dans les nodules de plantes fixatrices d'azote, mais la plupart des endophytes connus n'ont été découverts que récemment. Discrets car ne provoquant aucun symptôme de maladie, ils sont en réalité omniprésents ; retrouvés dans presque toutes les espèces de plantes étudiées à ce jour. On a d'abord cru qu'il s'agissait de champignons et/ou de bactéries pathogènes en latence dans la plante, sans y causer de dommages apparents, mais sans être bénéfique pour la plante Puis, au début des années 2000, essentiellement de nombreuses preuves scientifiques ont montré que ces endophytes concourent à améliorer la croissance et la santé des plantes (y compris cultivées), et à augmenter leur biomasse, notamment en les rendant plus résistantes aux maladies. L'endophytisme microbien est ainsi aujourd’hui considéré comme une règle générale chez les plantes.
Enjeux Une partie des relations endophyte ↔ plante et de l'origine de ces relations sont encore mal comprises, mais on sait déjà que des endophytes jouent un rôle majeur pour la santé des plantes et leur bioproductivité, dont chez la plupart des plantes fourragères et herbacées économiquement importantes (par exemple, Festuca spp. ou Lolium spp.) vivent avec des champignons endophytes (Neotyphodium spp.) qui améliore notamment la capacité de ces plantes à tolérer des stress abiotiques tels que la sécheresse, ainsi que leur résistance aux insectes et mammifères herbivores. Ou parmi les plantes engazonnantes, la fétuque élevée, le ray-grass vivace, la fétuque rude, la fétuque rouge gazonnante et la fétuque rouge traçante en contiennent, et ce dans tous les compartiments de la plante (hormis dans les racines qui elles vivent en symbiose avec d'autres microbes) ; les endophytes sont plus concentrés dans la gaine foliaire chez ces espèces, alors que le pâturin des prés ou l'agrostide stolonifère ne semble pas en contenirOmagra, Ontario (ministère de l'Agriculture) Démystifier les endophytes, consulté 2012-01-07.
Une part des endophytes fait partie de la diversité biologique utile qui a été dégradée ou perdue par l'industrie semencière. Les semences paysannes et le patrimoine génétique endophyte qu'elles recèlent pourrait redevenir une ressource reconnue pour l'amélioration végétale dans le mondeChable V (2018) Regain des semences paysannes. Pour, (2), 63-72.
Il est possible que les pollinisateurs et/ou le type de pollinisation joue un rôle important dans la diversité biologique et donc dans l'évolution adaptative de l'endosphèreAmbika Manirajan B, Ratering S, Rusch V, Schwiertz A, Geissler-Plaum R, Cardinale M, Schnell S (2016) Bacterial microbiota associated with flower pollen is influenced by pollination type, and shows a high degree of diversity and species-specificity. Environ Microbiol 18:5161–5174. doi: 10.1111/1462-2920.13524. Le recul des pollinisateurs serait alors aussi un enjeu encore mal évalué de ce point de vue. Selon des travaux récents, les espèces pollinisées par les insectes ont un microbiote moins diversifié que celles qui sont anémophiles (.
Il est possible que leurs endophytes expliquent le succès de reproduction et d'adaptation ou de résilience de certaines plantes invasivesShipunov, A., Newcombe, G., Raghavendra, A. K., & Anderson, C. L. (2008). Hidden diversity of endophytic fungi in an invasive plant. American Journal of Botany, 95(9), 1096-1108..
Insectes endophytophages L'endophytophagie (mode de vie des insectes endophytophages, essentiellement des stades larvaires, qui gîtent et se nourrissent à l'intérieur des végétaux) comprend trois principaux groupes écologiques d'insectes tels que les foreurs de tiges, les galligènes et les mineurs de feuilles..
Champignons endophytes Acceptés par le système immunitaire de leur plante-hôte - probablement à la suite d'une longue coévolution - les champignons endophytes colonisent l'intérieur des tissus vivants de tout ou partie de cette plante, sans symptôme apparents de maladieZerroug A (2018) Métabolites secondaires bioactifs des champignons endophytes isolés de retama raetam Forssk (Doctoral dissertation)..
Selon (Manoharachary et al. (2005)Manoharachary C., Sridhar K., Singh R., Adholeya A., Suryanarayanan T. S., Rawat S. and Johri N (2005) Fungal biodiversity: Distribution, conservation and prospecting of fungi from India. Current Science ; 89: 58-71 il pourrait exister environ 1.5 million d’espèces de champignons endophytes, mais seules environ 75.000 d’entre elles avaient déjà été décrites en 2005 et le nombre d'espèces de champignon endophyte est encore complètement inconnu. La plante nourrit et protège ces champignons. En échange, ces derniers apportent des métabolites intéressant pour la plante, car améliorant sa santé, sa compétitivité dans le milieu (par une résistance accrue aux pathogènes, aux parasites, à divers autres stress et en rendant la plante plus résilienteSaikkonen K, Faeth S.H, Helander M and Sullivan T.J (1998) Fungal endophytes: A continuum of interactions with host plants. Annual Review of Ecology and Systematics; 29: 319-343..
Transmission, reproduction et diffusion Les modes de transmission des endophytes sont dits : verticaux (passage direct des plantes « parents » aux propagules « enfants ») ; La transmission verticale des champignons endophytes correspond à une reproduction asexuée. Elle se fait par des hyphes de champignon pénétrant l'hôte (exemple avecNeotyphodium). Leur taux de réussite en matière de reproduction est intimement lié à celui de leur plante hôte, ces champignons sont donc souvent ceux qui vivent en situation de mutualisme avec leur hôte. De même, les graines des arbres et des céréales, lorsqu'elles sont diffusées par le vent, l'eau, les oiseaux, mammifères, etc. hébergent déjà un complexe microbiotique de bactéries spécifiques. Ces bactéries proviennent de l'anthosphère, de la carposphère ou des cônes de gymnospermes mais aussi des tissus internes des plantes ; après une longue colonisation passant généralement du sol ou de l'eau du sol aux organes reproducteurs. Les mises en cultures artificielles sur des substrats stérilisés peuvent priver la future plante d'une partie de ce patrimoine.
horizontaux (passage d'un individu à un autre individu sans nécessité de contact ou lien direct). La transmission horizontale est propre aux champignons endophytes à reproduction sexuée. Elle se fait via des spores qui peuvent être disséminées par le vent, ou par un vecteur (insectes en général) et pénètrent indirectement (via les stomates ou les lenticelles) ou directement. Ces champignons se propagent plutôt à la manière d'agents pathogènes infectieux (ils sont souvent apparentés à des agents phytopathogènes, mais n'en sont pas eux-mêmes, en tous cas pour leurs plantes-hôtes).
Relation des endophytes-hôte Elles sont diverses et varient selon les plantes et les contextes : Des compatibilités génétiques sont nécessaires pour qu'un endophyte soit accepté par une planteSaikkonen K., Wali P. R. and Helander M (2010) Genetic compatibility determines endophyte-grass combinations | PLoS One ; 5(6):e11395. doi:10.1371/journal.pone.0011395