La facilitation écologique est un type d'interaction biologique durable dans laquelle une espèce ou une population donnée génère des conditions environnementales décisives pour la présence et le maintien d'autres espèces. On parle aussi d'espèce facilitatrice.
On considère qu'il y a facilitation écologique (d'une espèce envers une autre) lorsque sont réunies certaines conditionsStachowicz, J. J. 2001. Mutualism, facilitation, and the structure of ecological communities. BioScience 51: 235-246. : cette relation profite à au moins l'un des participants sans causer de dommage à aucun d'entre eux ; la relation est moins intégrée que dans le cas d'une symbiose, même si on peut parler d'inféodation ; le facilitateur affecte considérablement l'environnement, de telle sorte qu'il n'est pas possible qu'existe ledit environnement sans l'action du facilitateur (ex : les coraux forment des récifs où se concentrent les autres espèces animales ; les sols sont issus de la dégradation de la roche-mère sous-jacente par divers microorganismes et en particulier la fonge).
La facilitation joue un rôle essentiel dans la colonisation des environnements nouveaux, difficiles voire hostiles, de renaturation et plus largement dans les phénomènes de résilience écologique. On distingue les espèces espèces pionnières et secondaires, les premières jouant généralement le rôle de facilitateurs écologiques pour les autres espèces, qui prennent parfois le pas sur les espèces pionnières. Il s'agit alors de succession écologique
C'est une relation dont la fréquence et l'importance pourrait avoir, partout, été sous-estimée par les naturalistes des . Un enjeu est de mieux la comprendre pour l'utiliser dans les mesures agroenvironnementales, d'agroforesterie et de génie écologique, dont dans la trame verte et bleue quand il s'agit de réhabilitation écologique de milieux dégradés, ou de construction d'écosystèmes à partir d'une structure support abiotique (ex : récif artificiel).
Cet article aborde les mécanismes de facilitation, mais aussi ses effets écosystémiques sur l'écologie des communautés microbiennes, animales, végétales, fongiques et plus largement sur les services écosystémiques.
Contexte (théorique et académique) La théorie écologique classique et celle de l'évolution, ainsi que l'organisation des écosystèmes sont souvent perçues par le public et les médias via des relations à connotations « négatives », de limitations et contraintes par la sélection naturelle, la séparation en niches écologiques, les relations prédateur-proie et les dynamiques source-puits au sein des métapopulations. De même, ce sont les relations de concurrence et compétition qui ont souvent été mises en avant par la formule de « struggle for life » (lutte pour la survie) ; très réductrice par rapport au travail de Darwin.
Pourtant, des interactions à connotations positives existent (dont la facilitationBruno, J. F., J. J. Stachowicz, and M. D. Bertness. 2003. Inclusion of facilitation into ecological theory (L'inclusion de la facilitation dans la théorie écologique). TREE 18: 119-125.).
Elles font l'objet d'un intérêt important des écologues Boucher, D. H., S. James, and K. H. Keeler. 1982. The ecology of mutualism (L'écologie du mutualisme). Annual Review of Ecology and Systematics 13: 315-347. Callaway, R. M. 1995. Positive interactions among plants (Les interactions positives entre les plantes) ; Interpreting botanical progress. The Botanical Review 61: 306-349., notamment dans les environnements contraignants (milieux extrêmes) Tirado, R. and F. I. Pugnaire. 2005. Community structure and positive interactions in constraining environments ( Structure des communautés et interactions positives dans des environnements contraignants). OIKOS 111: 437-444..
Typologies Selon les cas, les relations et dynamiques de facilitations pourront être classés parmi deux formes basiques d'interactions durables que sont : le mutualisme (quand les deux acteurs en bénéficient, comme dans le cas de la relation plantes-pollinisateurs) ; le commensalisme (exploitation non-parasitaire d'une espèce vivante par une autre espèce, sans que la première en souffre, comme dans le cas des épiphytes accueillies par les arbres, qui ainsi échappent à la compétition avec les plantes de la strate herbacée et à certains prédateurs/herbivores).
En réalité, dans la nature, une catégorisation stricte des interactions n'est pas toujours possible, en raison de leur grande complexité. Par exemple, sur terre, les chances de bonne germination des semences et de survie dans des environnements difficiles sont souvent très améliorées sous une plante dominante ou "nourricière" ("nurse plant" pour les anglophones) ; bien plus que sur un terrain ouvert dans les mêmes conditions, même si la plante facilitatrice pourrait a priori apparaitre concurrente (pour l'espace, la lumière, la ressource). Les arbres facilitateurs sont ainsi souvent des essences pionnières ou des arbres dominants qui offrent une protection contre les UV solaires, le vent, les fortes pluies. Les spores et excréments animaux se déposent à leur ombrage, et ils y enrichissent la litière qui forme alors un humus de qualité. Cet habitat biogénique est favorable à la rétention de l'eau et à la germination d'un grand nombre de plantes ainsi qu'à la vie de communautés fongiques et animales qui ne survivraient pas en plein soleil. Les éléments nutritifs s'accumulent autour des espèces facilitatrices et la biomasse augmente, avec un système « auto-entretenu » (ou « système autocatalytique »). En zone tropicale, les fougères arborescentes sont facilitatrices des mécanismes de régénération forestière (notamment sur les îles, en présence d'espèces exotiques envahissantes. On a montré à la Réunion que les stipes de fougères arborescentes (Cyathea spp.), offraient un microhabitat nécessaire à la régénération et au développement de nombreuses épiphytes associées (caractérisées par des graines petites et à dissémination anémochore, une photosensibilité et héliophilie marquée) ; sur un hectare de forêt 36,4 % des espèces indigènes s'y régénérant le faisaient exclusivement sur des stipes de Cyathea spp. Certaines hémi-épiphytes après un stade juvénile épiphyte sur les stipes s'enracinent dans le sol. Les auteurs de cette étude recommandent d'intégrer des fougères arborescentes dans les programmes de renaturation et restauration écologique des forêts tropicalesJean-Noël Rivière, Jean Hivert, Laurent Schmitt, Géraldine Derroire, Jean-Michel Sarrailh & Stéphane Baret, Rôle des fougères arborescentes dans l’installation des plantes à fleurs en forêt tropicale humide de montagne à la réunion (Mascareignes, Océan indien) ; Rev. Écol. (Terre Vie), vol. 63, 2008.
Les anglophones parlent métaphoriquement de « plante-nurse » pour décrire les arbres facilitateurs sous lesquels la germination et la vie sont favorisées. Ainsi, la relation entre les semis et ces plantes nourricières est a priori de nature commensale. Cependant, une certaine compétition pour les ressources peut favoriser des espèces « profiteuses » au détriment de leurs « bienfaitrices ». Le revers de cette situation est qu'il peut aussi parfois y avoir bioaccumulation voire bioconcentration de radionucléides (ex : après Tchernobyl ou Fukushima...), de polluants bioassimilables (notamment dans les milieux acides (où les métaux lourds circulent mieux) et dans certains contextes anthropisés ou accidentels).
Mécanismes en jeu Les effets bénéfiques des espèces facilitatrices (sur les autres espèces présentes ou potentiellement présentes) sont de plusieurs nature ; et ces effets interfèrent entre eux, généralement synergiquement et avec des rétroactions positives ; On observe notamment que les espèces facilitatrices sont habituellement caractérisées par : un effet-refuge/abri contre au moins trois types de stress ; agressions physiques des éléments (dont UV solaires souvent), contre la prédation et contre la concurrence ; une disponibilité accrue des ressources ; (parfois) une facilitation du transport des gènes, propagules ou individus ; des effets atténuateurs ou stabilisateurs (« effet tampon ») face à divers évènements (perturbations) ou stress environnementaux.
« Effet refuge » contre les stress Diverses études ont confirmé que la facilitation réduit les impacts négatifs d'un environnement stressant. Par exemple, comme décrit précédemment, les « plantes-nurses » facilitent grandement la germination des graines et la survie d'autres espèces, en améliorant les conditions environnementales locales, c'est-à-dire en diminuant les facteurs locaux de stress. Une interaction similaire a été étudiée entre l'algue rouge Chondrus crispus qui bénéficie du couvert des touffes de Fucus dans la zone intertidale (étudié en Nouvelle-Angleterre aux États-Unis) ; le taux de survie de l'algue y est plus élevé sous les fucus qu'ailleurs dans la zone intertidale (où les contraintes de température, exposition aux UV et dessiccation sont plus aiguës) ; ici le fucus joue pour l'algue un rôle comparable à celui de la canopée forestière pour les espèces forestière de la strate herbacée).
Comprendre un tel mécanisme est important, car les fucus sont en voie de régression dans toute l'Europe, à priori à cause de facteurs anthropiques (dont réchauffement climatique, pollution, chalutage, pêche à pied...). Même sénescent ou mort, dans les laisses de mer, le fucus joue encore un rôle stabilisateur, nourricier et protecteur pour de nombreuses espèces (Talitrus saltator par exemple, Cf. illustration).
Les exemples précédents décrivent une relation simple et claire de facilitation entre des individus ou des espèces uniques, plus fréquente dans les milieux extrêmes, mais dans les écosystèmes anciens et matures (ex : dans les forêts anciennes, tropicales ou tempérées) la situation la plus commune est celle d'un groupe d'espèces facilitatrices qui profite à beaucoup d'autres ; lesquelles rendent également des services à l'espèce facilitatrice (communautés mycorhiziennes par exemple dans le cas des arbres).
Face à la sècheresse, une étude montre que la facilitation est plus efficace sur une communauté d'espèces diverses qu'en situation de monoculture
Face aux perturbations…
La théorie laisse entrevoir que la facilitation est plus probable ou plus importante dans les environnements soumis à un stress physique ; dans les environnements favorables, la concurrence pourrait être l'interaction la plus importante entre les espèces.
Les espèces facilitatrices atténuent des stress chroniques, mais aussi des stress aléatoires ou cycliques qui menacent ou affectent des communautés entières (stress que les écologues appelle souvent perturbation écologique et face auxquels la facilitation semble souvent être un puissant facteur de résilience écologique).
Par exemple : les racines et feuilles des oyats forment des massifs qui fixent les dunes vives au profit d'autres espèces, tout en leur conservant une certaine mobilité ; les cordons de Spartina alterniflora fixant les vases, certaines laisses de mer ou des plages de galets face aux marées, grandes marées et effets des violentes tempêtes littorales. Ce phénomène a notamment été étudié pour la relation spartines ⇔ plages de galets à Rhode Island, aux États-Unis, où l'on a montré que les spartines stabilisent des zones de galets, qui seraient sans elles si perturbées par les marées que peu d'espèces terrestres pourraient s'y établir Bruno, J. F. 2000. Facilitation of cobble beach plant communities through habitat modification by Spartina alterniflora. Ecology 81:1179-1192.. Dans ces zones tampons, des plantes annuelles, et pérennes, ainsi que des communautés d'invertébrés peuvent s'installer, bien que ne pouvant survivre près de la mer au-delà de la limite des laisses de haute-mer. Elles jouent un rôle majeur dans la fixation relative du trait de côte, et pourraient être affectées par une remontée trop rapide du niveau des océans.