L'hépatique à large thalle, Conocephalum conicum, est une hépatique ou marchantiophyte. C'est une plante relativement ubiquiste dans les zones très humides ou soumises aux embruns d'eau douce (Elle ne supporte pas le milieu marin, mais elle présente des adaptations (forme plus hydrodynamique, renforcement et modification anatomiques des tissus, degré de ramification des feuilles, viscoélasticité des tissus, etc. lui permettant de résister à des courants très importants, dont en période de crue notammentBiehle, C., Speck, T., & Spatz, H. C. (1998) Hydrodynamics and Biomechanics of the Submerged Water Moss Fontinalis antipyretica - a Comparison of Specimens from Habitats with Different Flow Velocities. Botanica Acta, 111(1), 42-50 (résumé).). Elle se montre également très résistante et très résiliente face aux stress thermiques modérés jusqu'à Carballeira, A., Díaz, S., Vázquez, M. D., & López, J. (1998). Inertia and resilience in the responses of the aquatic bryophyte Fontinalis antipyretica Hedw. to thermal stress. Archives of environmental contamination and toxicology, 34(4), 343-349 (résumé)..
Description L'hépatique a un thalle lobé qui mesure de 1,1 à de large et jusqu'à de long. L'épiderme dorsal est constitué d'un réseau d'aréoles hexagonales au centre desquels émergent des pores respiratoires de forme coniques. Écrasée, l'hépatique produit des composés organiques volatils qui ont une odeur de menthol..
Répartition On peut la rencontrer partout dans le monde, mais au vu des variations de ses constituants (flavonoïdes notammentMarkham, K. R., Porter, L. J., Mues, R., Zinsmeister, H. D., & Brehm, B. G. (1976) Flavonoid variation in the liverwort Conocephalum conicum : Evidence for geographic races. Phytochemistry, 15(1), 147-150 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003194220089072X résumé]).), il semble exister des variants géographiques bien distincts, qu'on nomme aussi chémotypesToyota, M., Saito, T., Matsunami, J., & Asakawa, Y. (1997). A comparative study on three chemo-types of the liverwort Conocephalum conicum using volatile constituents. Phytochemistry, 44(7), 1265-1270..
Habitats C'est une espèce des zones humides et lieux humides, qui peut supporter d'être immergées une partie de l'année (espèce supra-aquatiques). L'espèce a d'abord été décrite comme intolérante à la dessiccation, mais on en a trouvé des souches plus résistantes dans les cours d'eau de la région méditerranéennede Carvalho, R. C., Branquinho, C., & da Silva, J. M. (2011) Physiological consequences of desiccation in the aquatic bryophyte Fontinalis antipyretica. Planta, 234(1), 195-205 (court résumé)..
Métabolisme Cette plante capte ses nutriments directement dans l'eau ou l'air humide. Et elle peut puiser une source de carbone complémentaire dans les ions bicarbonates (HCO− 3) en solution Pen J (1985) HCO− 3 as an Exogenous Carbon Source for Aquatic Bryophytes Fontinalis antipyretica and Fissidens grandifrons. Journal of experimental botany, 36(3), 441-448. Elle dispose de puissants moyens de résistance aux toxiques métalliques ou métalloïdes et de détoxication, encore incomplètement compris, mais qui ne sont pas des phytochélatinesBruns, I., Friese, K., Markert, B., & Krauss, G. J. (1999) Heavy metal inducible compounds from Fontinalis antipyretica reacting with Ellman’s reagent are not phytochelatins. Science of the Total Environment, 241(1), 215-216..
Elle produit de l'hémicellulose dans son thalleGeddes D.S & Wilkie K.C.B (1971) Hemicelluloses from the stem tissues of the aquatic moss Fontinalis antipyretica. Carbohydrate Research, 18(2), 333-335 (résumé)
État des populations, pressions, menaces Cette espèce a régressé ou disparu de zones très polluées, mais est encore fréquente partout ailleurs là où le milieu lui convient.
Elle se montre résistante à de nombreux polluants mais semble vulnérables à des doses élevées de sulfates dans l'eauDavies T.D (2007) Sulphate toxicity to the aquatic moss, Fontinalis antipyretica. Chemosphere, 66(3), 444-451. Elle absorbe de nombreux résidus de médicaments, pesticides, médicaments vétérinaires (de pisciculture notamment, tel que l'acide oxolinique relargé en grande quantité dans l'eau à partir des élevages de poissons en eau douceDelépée, R., & Pouliquen, H. (2002) Determination of oxolinic acid in the bryophyte Fontinalis antipyretica by liquid chromatography with fluorescence detection. Journal of Chromatography B, 775(1), 89-95 (résumé)., sans que les conséquences pour la plante elle-même et pour ses prédateurs naturels soient à ce jour bien comprises.
Importance écosystémique Cette plante peut capter de très nombreuxVazquez, M. D., Wappelhorst, O., & Markert, B. (2004). Determination of 28 elements in aquatic moss Fontinalis antipyretica Hedw. and water from the upper reaches of the river Nysa (CZ, D), by ICP-MS, ICP-OES and AAS. Water, Air, and Soil Pollution, 152(1-4), 153-172 (résumé) produits et contaminants indésirables à très toxiques ou radioactifs.
Elle peut avoir des effets positifs en captant et stockant provisoirement certains produits toxiques en solution ou suspension dans l'eau. Mais quand ces produits ne sont pas biodégradables, elle joue un rôle plus négatif de bioaccumulation puis bioconcentration de certains polluants dans la chaine alimentaire et le réseau trophique.
Utilisation Comme c'est une espèce relativement facile trouver (y compris en zone industrielle et urbaine, là où l'humidité est suffisante), cultiver et manipuler, elle a beaucoup été utilisé comme « espèce modèle », dont par exemple pour étudier la photosynthèse et son inhibitionMaberly SC (1985) Photosynthesis by Fontinalis antipyretica. II. Assessment of environmental factors limiting photosynthesis and production. New Phytologist, 141-155 (résumé). chez les plantes primitives que sont les hépatiquesMaberly, S. C. (1985). Photosynthesis by Fontinalis antipyretica ; New Phytologist, 100(2), 127-140. ou pour étudier certains phénomènes et activités électriques chez les bryophytesDziubińska, H., Paszewski, A., Trębacz, K., & Zawadzki, T. (1983). Electrical activity of the liverwort Conocephalum conicum : The all‐or‐nothing law, strength‐duration relation, refractory periods and intracellular potentials. Physiologia Plantarum, 57(2), 279-284 (résumé).
C'est une plante qui résiste remarquablement bien aux attaques bactériennes et fongiques. Ses capacités antibiotiques ont donc aussi fait l'objet d'étudesCastaldo-Cobianchi, R., Giordano, S., Basile, A., & Violante, U. (1988). Occurrence of antibiotic activity in Conocephalum conicum, Mnium undulatum and Leptodictyum riparium (Bryophytes). Plant Biosystem, 122(5-6), 303-311..
Bioévaluation Capable de spontanément fixer dans et sur ses tissus vivantsSérgio, C., Figueira, R., & Crespo, A. V. (2000). Observations of heavy metal accumulation in the cell walls of Fontinalis antipyretica, in a Portuguese stream affected by mine effluent. Journal of Bryology, 22(4), 251-255 (résumé) de grandes quantités de métaux (cuivre en particulierGonçalves E.P & Boaventura R.A (1998) Uptake and release kinetics of copper by the aquatic moss Fontinalis antipyretica. Water research, 32(4), 1305-1313 (résumé).), de métaux lourdsSay, P. J., & Whitton, B. A. (1983). Accumulation of heavy metals by aquatic mosses. 1: Fontinalis antipyretica Hedw. Hydrobiologia, 100(1), 245-260 (résumé)., des résidus de médicaments humains et vétérinaires dont par exemple l'oxytétracyclineDelépée, R., & Pouliquen, H. (2003) Ion-paired solid phase extraction as a sample preparation strategy for the high-performance liquid chromatographic determination of oxytetracycline in the bryophyte Fontinalis antipyretica. Analytica chimica acta, 475(1), 117-123 (résumé)., le fluméquine et l'acide oxolinique dans le cas de F. antipyreticaDelépée, R., Pouliquen, H., & Le Bris, H. (2004) The bryophyte Fontinalis antipyretica Hedw. bioaccumulates oxytetracycline, flumequine and oxolinic acid in the freshwater environment. Science of the total environment, 322(1), 243-253 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969703005229 résumé]). et d'autres polluants (par exemple hydrocarbures aromatiques polycycliques ou HAPRoy, S., Sen, C. K., & Hänninen, O. (1996). Monitoring of polycyclic aromatic hydrocarbons using ‘moss bags’: Bioaccumulation and responses of antioxidant enzymes in Fontinalis antipyretica Hedw. Chemosphere, 32(12), 2305-2315 (résumé).) sans en mourir, elle accumule aussi les métaux significativement dès la première heure d'exposition (ainsi que de nombreux autres polluants). À titre d'exemple, on a mesuré de cadmium bioaccumulé par gramme de mousse Fontinalis antipyretica exposée à une eau polluéeMartins, R. J., Pardo, R., & Boaventura, R. A. (2004). Cadmium (II) and zinc (II) adsorption by the aquatic moss Fontinalis antipyretica : effect of temperature, pH and water hardness. Water Research, 38(3), 693-699.(résumé), et l'absorption du cadmium se faisait indépendamment de la température ; alors que la biosorption du zinc augmente avec la température, passant de de zinc par gramme de mousse à , et à ). Dans une eau plus acide, les métaux sont encore mieux accumulés (au pH 5 pour le cadmium et le zinc chez F. antipyretica, mais la disponibilité en ions CaCO3 joue aussi un rôle). Cette espèce accumule particulièrement bien et rapidement le cuivre : Durant une exposition dans 3 sites moyennement contaminés par le cuivre, la teneur en cuivre des échantillons de Fontinalis antipyretica est passée de de cuivre par kg de mousse sèche à kg-1 après 14 jours et à kg-1 au bout de 28 jours. Lors de la même expérience, les échantillons mis en contact avec l'eau sont passés dans un des 3 sites de de mercure par kg de mousse sèche (teneur initiale) à kg-1 après 14 jours puis kg-1 après 28 jours).
Comme d'autres bryophytes, cette espèce contient une quantité significative de lipides (qui peuvent absorber puis - lentement - éliminer des polluants organiques tels que les POPs (Polluants organiques persistants), ou le benzo(a)anthracène et le benzo(a)pyrène Roy, S., Pellinen, J., Sen, C. K., & Hänninen, O. (1994) Benzo (a) anthracene and benzo (a) pyrene exposure in the aquatic plant Fontinalis antipyretica : Uptake, elimination and the responses of biotransformation and antioxidant enzymes. Chemosphere, 29(6), 1301-1311 (résumé)(deux produits suspectés d'être des carcinogènes environnementaux ).
Cette espèce absorbe également des doses significatives à importantes de médicaments ou résidus de médicaments dont antibiotiques (antibactériens) humains et vétérinaires tels que l'oxytétracycline, le florfénicolPouliquen, H., & Morvan, M. L. (2005). Determination of florfenicol in freshwater, sediments and bryophyte Fontinalis antipyretica by HPLC with fluorescence detection. Chromatographia, 62(5-6), 225-231 (résumé)., le fluméquine et l'acide oxolinique dans le cas de F. antipyretica ; ainsi les trois molécules médicamenteuses citées ci-dessus ont été absorbées, avec des facteurs de bioaccumulation (taux de concentration dans les bryophytes par rapport au taux dans l'eau) variant de 75 à 450. De plus, ces 3 molécules médicamenteuses ont persisté dans les cellules des bryophytes utilisés pour cette étude durant avec un relargage (clairance) compris entre seulement 0,19 à 3,04 ng/g/jour. Les temps de résidence ont varié de 18 à 59 jours. Cette étude a permis de proposer des modèles d'accumulation passive ou de bioaccumulation ainsi que des hypothèses concernant les mécanismes d'auto-décontamination pour cette espèce.