Botrytis cinerea est une espèce de champignons nécrotrophes de la famille des Sclerotiniaceae, de la division des Ascomycota. Ce champignon phytopathogène est responsable de la pourriture grise, maladie cryptogamique qui sévit sur plusieurs cultures d’intérêt agronomique majeur comme la vigne, le tournesol, la tomate, la fraise mais aussi le chanvre en particulier médicinal. C'est un champignon également responsable de la pourriture noble qui permet d'obtenir certains vins liquoreux, comme le sauternes ou le tokay.
Le nom Botrytis cinerea désigne la forme asexuée (deutéromycète) du champignon. La forme sexuée (Ascomycète) peut être obtenue en conditions contrôlées en laboratoire mais n'a été que très rarement observée dans la nature ; elle s'appelle Botryotinia fuckeliana. Il est d'usage d'employer le nom de l'anamorphe Botrytis cinerea plutôt que celui du téléomorphe Botryotinia fuckeliana. Le nom définitif n'a pas encore été choisi par la communauté scientifique (Walker, 2013).
Étymologie Le terme botrytis a été forgé à partir du grecfr-gr. botrus ßοτρυς « grappe de raisin » et du suffixe néolatin -itis indiquant les maladies. L'épithète spécifique cinerea vient du latin cĭnis, ĕris « cendre » en raison de la couleur cendrée des sporeseol..
Un des pionniers de la mycologie, Christiaan Persoon, nomma et décrivit. Botrytis cinerea en 1794 dans Observationes mycologicae, Usteri's Annal. d. Botan., 1:32 (puis en 1801 Synopsis methodica fungorumLire en ligne sur Gallica (BNF)..
La forme sexuée Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel, de ce champignon, fut décrite par le mycologue Allemand Anton de Bary sous le nom de Peziza fuckelliana (1866)., l'épithète spécifique faisant référence à un autre mycologue Fuckel.
Whetzel reclassa cette espèce dans le genre Botryotina en 1945.
Hôtes parasités
Botrytis cinerea attaque au moins 270 espèces de plantes. sauvages, notamment des Rosacées, mais aussi nombre de plantes cultivées (Vitaceae, Solanaceae, Cucurbitaceae, Rosaceae et Fabaceae). La viticulture, le maraîchage, l'arboriculture et la floriculture sont concernés par la pourriture grise. Pour le maraîchage citons : tomate, framboise, fraise, haricot, concombre, salade.... essentiellement des dicotylédones. Parmi les monocotylédones, les graminées sont considérées comme peu sensibles à la différence des bulbes (comme les oignons). Le botrytis affecte également diverses plantes à fleurs (roses, gerberas, pivoines, œillets, lis et chrysanthèmes), ou encore, le cannabis..
Botrytis cinerea est donc un champignon polyphage ne présentant pas a priori de spécificité d'hôte. Il peut se nourrir comme parasite, des tissus vivants de centaines de plantes sauvages et cultivées, mais ses capacités saprophytiques lui permettent en outre de survivre sur des débris végétaux tombés au sol.
Bien que la pourriture grise s’attaque préférentiellement aux fruits, tous les organes de la plante y sont potentiellement sensibles, et les symptômes sont variés : flétrissement des fleurs, taches foliaires, pourriture des racines, des tiges, ou des fruits. Les fleurs de la plupart des espèces florales peuvent être contaminées de manière latente.
La pourriture grise est une maladie cryptogamique capable donc d'affecter une multitude de plantes sauvages et cultivées en plein champ ou en serre, partout dans le monde.
Variabilité génétique
Botrytis cinerea est connu pour avoir une grande diversité morphologique touchant aussi bien la couleur et l'allure du mycélium, ou la production de spores, que l'allure des sclérotes (agrégat de mycélium).
Les analyses moléculaires (RFLP) ont montré qu'il existait une grande diversité génétique. Une première étude des marqueurs génétiques de 356 isolats pris sur des vignes champenoises (Giraud , 1997) n'a pas révélé de différenciation entre des isolats pris sur différents organes, cépages ou lieux de prélèvement, mais a détecté de manière surprenante deux sous-populations sur la base de la présence ou de l'absence d'éléments transposables : le groupe transposa contient des éléments transposables (Boty et Flipper) que ne contient pas le groupe vacuma, suggérant que les deux groupes sont génétiquement isolés (formant un complexe d'espèces cryptiques). Bien que tous les deux soient présents sur les raisins du même lieu, on observe une diminution spectaculaire du pourcentage des vacuma de juin à octobre.
Le problème s'est alors posé de savoir s'il s'agissait de deux espèces très proches mais distinctes, présentes en un même lieu, sur les mêmes hôtes. (spéciation sympatrique). Des travaux ultérieurs., utilisant d'autres marqueurs (gène Bc-hch, microsatellites etc.) ont montré qu'il existait bien deux espèces cryptiques mais que leur partition ne recouvrait pas la partition vacuma / transposa. Une nouvelle espèce, appelée d'abord « groupe I » puis Botrytis pseudocinerea a été caractérisée comme naturellement résistante au fongicide fenhexamide. La seconde espèce dite de « groupe II », nommée aussi Botrytis cinerea sensu stricto contient à la fois des souches vacuma et transposa. De manière surprenante, l'analyse phylogénétique. a révélé que ces deux espèces ne sont pas des espèces sœurs puisque B. cinerea est plus proche de B. fabae que de B. pseudocinerea (groupe I). Pourtant sur le plan morphologique, il n'a pas été possible de trouver de différence entre les deux espèces (du moins pour les critères observés).
Botrytis cinerea est l'espèce dominante, la nouvelle espèce B. pseudocinerea est minoritaire (fréquence de moins de 10 %) et plus abondante au printemps. Ces deux espèces sont incapables de produire une descendance fertile entre elles. Il s'agit donc d'espèces cryptiques.
Symptômes de la pourriture grise
B. cinerea est capable de coloniser les végétaux sains (parasitisme), les tissus déjà infectés (opportunisme), ou les tissus morts (saprophytisme). Ce champignon possède donc un caractère polyvalent pour l’hôte, le type d’organe infecté et le type de symptôme. La complexité des processus de pathogénie mis en œuvre chez B. cinerea est telle qu’elle recouvre pratiquement toute la palette des événements infectieux décrits chez les champignons parasites de plantes, ce qui fait de lui un excellent modèle d’étude du processus infectieux et pour l’identification des gènes impliqués dans la pathogénie Choquer M, Fournier E, Kunz C, Levis C, Pradier JM, Simon A, Viaud M (2007) Botrytis cinerea virulence factors: new insights into a necrotrophic and polyphageous pathogen. FEMS Microbiol Lett. 277:1-10. Review..
Attaques de la vigne
Botrytis cinerea peut attaquer presque tous les organes de la vigne cultivée..
Sur la vigne, Botrytis cinerea se manifeste par les symptômes suivants : Sur les feuilles : taches brunâtres à rougeâtres, ayant l'aspect de feuille brûlée, parfois couvert d'un feutrage grisâtre. L'attaque commence par le bord du limbe et envahit peu à peu toute la feuille qui prend alors l'aspect brûlé. Sur les inflorescences : l'attaque commence par une nécrose sur le pédoncule qui se développe en une pourriture humide, avec exsudation d'un liquide. C'est la pourriture pédonculaire qui peut provoquer la chute de la grappe. Sur les grains de raisin : les contaminations se font surtout après la véraison ; les grains brunissent et pourrissent en se recouvrant d'efflorescences grises. C'est la pourriture grise qui progresse d'un grain à l'autre, après la véraison. Les grappes botrytisées hébergent aussi d'autres champignons, comme des Penicillium spp., Aspergillus spp., Tricothecium roseum. Les grains de raisin de cépages blancs particuliers lorsqu'ils sont soumis à des conditions climatiques favorables peuvent présenter une pourriture noble. Les cépages favorables sont : sémillon, muscadelle, sauvignon, chenin, riesling, furmint. Sur les rameaux : les attaques sont plus rares et surviennent les années très pluvieuses à partir d'autres organes infectés. Les sarments présentent un feutrage de mycélium et une altération brune des tissus avant l'aoûtement, blanchissant plus tard. Des petites protubérances noires (sclérotes) apparaissent ensuite. Elles se placent dans les replis de l’écorce (sous forme de mycélium) et sont plus nombreuses à l’extrémité des sarments qu’à leur base..
Attaque des tomates
La culture des tomates en plein champ est concernée par la pourriture grise mais c'est surtout sous abri, dans un environnement confiné et humide, que les attaques sont les plus sévères. Les symptômes apparaissentinra. : Sur les feuilles : les feuilles composées de 5 à 7 folioles commencent par présenter des taches humides, beigeâtres, parcheminées, de forme plus ou moins circulaire, avec des arabesques concentriques. Ces taches finissent par se dessécher et par donner lieu à une pourriture qui peut s'étendre à la feuille entière, gagner le pétiole puis la tige. Sur la tige : des chancres peuvent apparaître à la suite de lésions occasionnées par la taille et l'ébourgeonnage. Ces chancres sont de couleur beige à brune et finissent par s'étendre sur plusieurs centimètres et faire jaunir les feuilles de la partie distale. Les fleurs : ce sont les pétales sénescents qui sont particulièrement vulnérables. Une fois installé dans la fleur, Botrytis cinerea pourra provoquer ultérieurement une attaque du fruit. Les fruits verts : le symptôme est un mince anneau blanchâtre, de 2 à de diamètre, entourant un point nécrotique central. Ces anneaux nommés « taches fantômes » deviennent jaunâtres sur les fruits mûrs.
Cycle de vie asexué
Interactions du champignon et de la vigne au cours des saisons
Le développement du Botrytis cinerea commence à partir de débris de plante laissés dans le champ. Pour la vigne, le champignon hiverne, sous forme d'agrégats irréguliers et coriaces d'hyphes, nommés sclérotes, fixés sur les bois d'hivernage et sous forme de mycélium enfouis sous les écorces.
Au printemps, avec l'élévation des températures, les sclérotes germent et produisent un mycélium capable de perforer la cuticule végétale de l'hôte. Le mycélium peut alors croître et produire des organes de fructification asexuée à ramifications arborescentes (ou conidiophores) portant des spores asexuées (ou conidies ou macroconidies). Il apparaît en surface un feutrage grisâtre d'environ de long, formé de filaments mycéliens portant des conidiophores chargés de conidies. Celles-ci emportées par le vent ou la pluie, vont se poser sur d'autres tissus qu'elles contamineront éventuellement.
L'infection débute par la germination des conidies en présence d'eau et de substances nutritives trouvées sur des organes abîmés comme les débris d'organes floraux et parfois sur des feuilles. La contamination se propage ensuite aux baies. Avant la véraison, l'infection des baies reste latente, sans symptômes apparents, puis à partir de la véraison, le mycélium déjà présent commence à croître.
La contamination primaireagroportal. se fait : de façon parasitaire, sur les tissus vivants et tendres (feuilles, inflorescences, jeunes pousses) ; de façon saprophyte, sur les tissus sénescents ou morts (capuchons floraux, des inflorescences) ; de façon passive, conidies asymptomatiques fixées sur les baies non réceptives (avant la véraison).
Les tissus vivants ou sénescents contaminés vont produire des conidiophores qui libèreront des conidies, à l'origine de contaminations secondaires. Les baies blessées (par les tempêtes, grêle, vers de grappe, chocs d'outils) peuvent être contaminées précocement, sinon elles ne deviennent sensibles qu'après la véraison lorsqu'elles se gonflent brusquement de sucres.
Les conditions climatiques favorables au développement de la pourriture grise sur la vigne sont une température comprise entre 15 et et une humectation (présence d'un film d'eau) ou un taux d'humidité supérieur à 85 %.