Salamandra atra est une espèce d'urodèles de la famille des Salamandridae. En français, salamandre noire, salamandre alpestre ou salamandre de montagne comptent parmi ses noms vernaculaires les plus usuels.
Répartition thumb|left Cette espèce se rencontre de à d'altitude dans les Alpes. Son aire de répartition est continue sur l'est de la Suisse et le Liechtenstein, le sud de l'Allemagne, la majorité de l'Autriche (sauf à l'est), le nord-est de l'Italie et le nord de la Slovénie. On la rencontre également de manière discontinue en Croatie, en Bosnie-Herzégovine, en Serbie, au Monténégro et en Albanie. A noter la découverte en 2003 d'une sous-population en France, proche de la ville de Samoëns, en Haute-Savoie .
Description thumb|left thumb|Salamandra atra - Muséum de Toulouse Salamandre trapue et robuste, dont les mâles atteignent généralement 144 mm de long, les femelles, 151 mm. La tête a une forme légèrement allongée et se distingue par deux glandes parotoïdes larges en forme de reins. Le corps présente bilatéralement entre 11 et 13 sillons costaux . La queue, assez courte et solide, a une section carrée caractéristique. Sur le dos, une double rangée de glandes à venin est présente le long de la colonne vertébrale, tandis qu’une rangée simple longe chaque flanc et se prolonge jusqu’à la queue . Lorsqu'elle se sent menacée, celles-ci sécrètent au travers de sa peau des substances toxiques pouvant jouer un rôle défensif vis-à-vis des prédateurs, mais pouvant aussi avoir une fonction antimicrobienne.
Chez les mâles, le cloaque est généralement un peu plus développé que chez les femelles, ce qui permet de les distinguer plus facilement à l’âge adulte.
La longévité de l'espèce est estimée à au moins 10 ans.
Coloration La coloration est le plus souvent noire à brun-noir (mélanisme adaptatif). Toutefois, la sous-espèce Salamandra atra aurorae se démarque par des teintes vives variant du blanc jaunâtre au vert pâle, voire au gris se retrouvant sous forme de taches plus ou moins larges ou de marbrures sur la tête, le dos et la face dorsale des membres .
L'origine évolutive de cette coloration a été étudiée afin de déterminer si la présence du pigment noir comme base est un caractère ancestral chez les salamandres ou si à l'inverse il est apparu secondairement au cours de l'évolution . Des analyses d’ADN mitochondrial (hérité de la lignée maternelle) confirment la seconde hypothèse : la coloration noire s’est développée progressivement au cours de l’évolution et est apparue au moins 5 fois de manière indépendante.
Dans le vivant, la pigmentation est assurée par des cellules spécialisées appelées chromatophores, qui absorbent ou reflètent la lumière d’une manière particulière, produisant ainsi les différentes couleurs visibles. Chez Salamandra atra, les différentes colorations dépendent de trois types de chromatophores: Les mélanophores produisent la mélanine, responsable de la coloration noire, les xanthophores génèrent une pigmentation jaune tandis que les iridophores réfléchissent la lumière.
La présence exclusive de mélanophore dans le derme et l'épiderme explique le phénotype entièrement noire de la sous espèce S. a. atra . La pigmentation jaune visibles sous forme de tâches chez certaines sous-espèces proviennent quant à elles de complexes formés par les xanthophores et les iridophores. Il semble que les sous-espèces dépourvues de taches jaunes ne développent jamais ces deux derniers types de chromatophores.
Chez certaines sous-espèces présentant des colorations jaunes, comme S. a. aurorae, on retrouve deux types de dermes distincts : l’un ne contenant que des mélanophores (zones noires), l’autre combinant mélanophores, xanthophores et iridophores (zones colorées).
La présence de motifs jaunes (surtout lorsqu'ils sont vifs) pourrait jouer une fonction aposématique, jouant un rôle défensif pour les salamandres vis-à-vis de leurs prédateurs en avertissant de la toxicité de leur chair . L'hypothèse la plus mise en avant pour la coloration noire l'explique comme une adaptation de thermorégulation permettant de favoriser l'absorption de la chaleur du soleil (par rayonnement), ce qui expliquerait qu'on retrouve ce trait chez de nombreuses espèces poïkilothermes d'altitude. La coloration noire pourrait également contribuer à la défense contre la prédation.
Cycle de vie et reproduction L'adaptation de cette espèce à la vie terrestre se caractérise par un cycle de vie ne nécessite aucune phase aquatique, à l'inverse de la plupart des Lissamphibiens. C'est une espèce ovo-vivipare dont la femelle met bas des petits entièrement métamorphosés de 40-50 mm, sans phase larvaire libre dans le milieu extérieur. Elle produit une centaine d’œufs, soit entre 40 et 60 dans chacun de ses deux utérus. Un seul embryon par utérus connaîtra un développement complet. Durant la gestation, la larve se nourrira d'abord de son propre œuf, avant de s'alimenter des œufs non fécondés présent dans l'utérus . Plus tard, une zone de tissu spécialisé appelée zona trophica se forme à la jonction entre l’oviducte et l’utérus. Cette structure régénère en continu des cellules nutritive qui assurent l’alimentation de l’embryon jusqu'à la fin de son développement .
La durée de la gestation varie fortement selon l’altitude : elle est d’environ deux ans entre 650 et 1 000 mètres, et peut atteindre trois ans entre 1 400 et 1 700 mètres, voire 4 ans dans certains cas.
La reproduction est caractérisée par un amplexus ventral du mâle qui aboutira au dépôt d'un spermatophore permettant ensuite à la femelle de féconder les œufs.
Habitat La salamandre noire occupe principalement les forêts et prairies alpines humides. Sa sensibilité à la dessication l'amène à se cacher en journée dans des fissures, crevasses ou terriers desquels elle ne sortira qu'en cas de pluie ou la nuit venue. Elle occupera le même type de cachettes durant les 6 à 8 mois que dure son hibernation.
Statut de protection Le statut LC (Least Concern) de l'IUCN lui est attribué sur la base d'une taille estimée de population importante, sa grande aire de répartition et sa tolérance aux modifications de son habitat. Elle bénéficie cependant d'une protection nationale en Suisse et en Autriche.
Liste des sous-espèces Sous-espèces selon Dubois & Raffaëlli, 2009Dubois & Raffaëlli, 2009 : A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 (Amphibia, Urodela). Alytes, , . : Salamandra atra atra Laurenti, 1768 Salamandra atra aurorae Trevisan, 1982. Proposée à la suite de la découverte de sa présence dans une zone d'environ au nord-est de l'Italie. Salamandra atra prenjensis Miksic, 1969Šunje, E. (2022). Surviving in isolation - genetic and phenotypic variation in fragmented populations of the Alpine salamander Salamandra atra prenjensis (Amphibia: Urodela: Salamandridae). Doctoral Thesis, Laboratory for Functional Morphology - University of Antwerp & University of Sarajevo. . Sa validité en tant que sous espèce est cependant remise en question . Salamandra atra pasubiensis Bonato & Steinfartz, 2005. EN 2025, une nouvelle population partiellement isolée génétiquement a été découverte dans la chaîne de Koralpe au sud de l'Autriche.
Étymologie Le nom spécifique atra vient du latin « ater, atra, atrum », sombre ou noir, en référence à la couleur de cette espèce. La sous-espèce Salamandra atra prenjensis, composé de prenj et du suffixe latin , « qui vit dans, qui habite », lui a été donné en référence au lieu de sa découverte, le massif de Prenj. La sous-espèce Salamandra atra pasubiensis, composé de pasubi et du suffixe latin , « qui vit dans, qui habite », lui a été donné en référence au lieu de sa découverte, le mont Pasubio.
Publications originales Bonato & Steinfartz, 2005 : Evolution of the melanistic colour in the Alpine Salamander Salamandra atra as revealed by a new subspecies from the Venetian Alps. Italian Journal of Zoology, , . Laurenti, 1768 : Specimen medicum, exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium austriacorum Vienna Joan Thomae (texte intégral). Miksic, 1969 : A new subspecies of the alpine salamander (Salamandra atra prenjensis nov.). Glasnika Zemaljskog Muzeja u Bosni i Hercegovini. Sarejevo, , .
Liens externes
Notes et références
Catégorie:Urodèle (nom vernaculaire) Catégorie:Salamandrinae