Les Olfactores (ou Olfactoriens) sont un clade d'animaux chordés caractérisé par le fait de disposer du sens de l'olfaction, ou odorat. Ce clade rassemble les Tuniciers et les Vertébrés. Il admet pour groupe frère les Céphalochordés.
Historique Le rapprochement des tuniciers et des vertébrés dans un même clade ne paraît pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des mollusques. Or, si on se met à comparer leurs larves (comme Darwin le fit il y a plus de 150 ans), apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la queue postanale, la forme des larves ou encore la notochorde définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces deux groupes.
Le clade des Olfactores a été créé en 1991 par d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (Cornutes et Mitrés, toutefois controversés), un temps proposés comme des précurseurs des vertébrés et tuniciers.
La théorie de Richard Jefferies, dite des « calcichordés », stipulant que les chordés provenaient d’ancêtres qui disposaient d'un squelette externe riche en calcium, fit peu d’émules jusqu’à ce que les analyses moléculaires confirment la proximité phylogénétique des tuniciers et des vertébrés.
Description Caractères généraux issus des Chordés
Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés : présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien structural) ; tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens (polyphylétiques))La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires ; fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmes – paraphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes) ; endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus) ; queue postanale.
Caractères propres Les Olfactoriens possèdent des traits dérivés que ne possèdent pas les autres Chordés (Céphalochordés) : sens de l'olfaction ; disparition partielle de la notochorde, excepté chez certains poissons (esturgeon et cœlacanthe) et chez la myxine.
Histoire évolutive Ce clade a connu une diversification contrastée depuis son apparition au Cambrien (il y a plus de 500 millions d’années). Alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont connu une forte radiation évolutive et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leurs premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.
Classification
Sous-embranchements
vignette|alt=Oikopleura dioica|Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant. vignette|Larve d'ascidie (tunicier) vignette|Têtard de grenouille (vertébré)
Les Olfactoriens comprennent deux sous-embranchements.
Tuniciers Les Urochordés ou Tuniciers ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.
Selon l’hypothèse de Garstang, la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.
Vertébrés Les Vertébrés possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du système nerveux central. À 18 jours, la notochorde de l'embryon des vertébrés se métamérise pour former les anneaux de la colonne vertébrale. Les vertébrés possèdent généralement un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux. Toutefois, les Myxines qui ne possèdent pas de colonne vertébrale et disposent de photorécepteurs à la place des yeux, sont désormais intégrées au clade des Vertébrés où elles forment le groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266. ou Cyclostomes.
Évolution de la phylogénie En classification classique, les Olfactoriens étaient traditionnellement divisés en trois sous-embranchements : non-classé Olfactores sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816 non-classé Craniata Janvier, 1981 sous-embranchement Myxiniformes ou classe MyxiniLes myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés. sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801 infra-embranchement Agnatha Cope, 1889 infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874
Ou en deux, selon NCBI : sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816 classe Appendicularia classe Ascidiacea classe Thaliacea sous-embranchement Craniata Janvier, 1981 non-classé Hyperotreti ordre Myxiniformes non-classé Vertebrata non-classé Hyperoartia super-classe Gnathostomata
Thomas Cavalier-Smith divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements : sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816 sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801 infra-embranchement Agnatha Cope, 1889 infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874
Notes et références Notes
Références
Voir aussi Articles connexes Chordata Chordata (classification phylogénétique) Cephalochordata, le groupe frère des Olfactoriens Tunicata Craniata (Chordata) Vertébrés Myxiniformes Olfaction
Liens externes
Tree of Life Web Project ne reconnaît pas ce taxon et place les Céphalochordés comme groupe frère des vertébrés.
Catégorie:Cordé (nom scientifique) Catégorie:Clade d'animaux (nom scientifique) Catégorie:Olfaction