Theodoxus (ou néritine ou parfois nérite) est un genre de mollusques gastéropodes aquatiques herbivores d'eau douce, de la famille des Neritidae.
thumb|upright=1.2|Exemple de couleur de coquilles de Theodoxus fluviatilis thermalis (sous-espèce du sud de la France)
Les nérites vivent tous en eau douce mais quelques espèces sont également adaptés aux eaux saumâtres.
Les espèces de néritines sont presque toutes tropicales, mais il existe quelques espèces vivant en zone tempérée à fraiche, dont par exemple Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) la seule espèce pouvant peut être trouvée en France, alors que trois autres espèces (Theodoxus danubialis, Pfeiffer 1828 (ou nérite du Danube), ainsi que Theodoxus transversalis, Pfeiffer 1828 (ou nérite fasciée) et Theodoxus prevostianus (espèce en danger) peuvent aussi être trouvés en Europe centrale..
Distribution Ce genre inclut quelques espèces présentes en Europe et surtout en Afrique du Nord et au Moyen-Orient (jusqu'au sud de l'Iran)..
Il est à noter qu'aucune autre espèces de nérite (de la famille neritidae) a une distribution sympatrique de celle de Theodoxus. La répartition du genre Theodoxus est en quelque sorte une exception au sein de cette famille, car ses autres représentants actuels semblent tous originaires de l'hémisphère Sud.
Les espèces du genre Theodoxus sont les seuls mollusques de la famille Neritidae vivant en climat tempéré. On peut donc penser que le réchauffement climatique se traduira par des changements de leurs aires de répartition.
Taxonomie et Phylogénie Espèce-type : c'est Theodoxus lutetianus Montfort, 1810
Phylogénie : Bunje & Lindberg (2007) ont présenté une première hypothèse phylogénétique sur la spécificité du clade Theodoxus. L'évolution de ce genre (Theodoxus) résulterait de la séparation de l'Europe avec l'Afrique par la Méditerranée et la mer Paratéthys au Miocène.
Description left|thumb|Dessin représentant l'organisation des rangées de dents de la radula de T. fluviatilis.
La coquille des espèces de ce genre est semiovulaire avec une large ouverture, sans ombilic. La columelle et les spires intérieures sont absentes.
La taille des espèces de ce genre est très variable. De même le motif et la couleur de la coquille des nérites varient : la coquille est le plus souvent blanche, parfois orange, et présente sur toute sa surface externe un motif en résille ou des bandes foncées. La coquille est parfois verdie par des microalgues. Chez quelques espèces les bandes plus foncées occupent presque toute la surface faisant paraitre la coquille noire ou brune. Ce caractère se retrouve parfois localement chez des individus d'espèces normalement striées. Les détails de l'opercule et de la radula peuvent également varier au sein d'une même espèce. Ces variations rendent l'identification au niveau de l'espèce très difficile..
Il possède un opercule dont la forme diffère chez le mâle et la femelle.
Habitats, Biologie, écologie Ces mollusques vivent sur les substrats durs (roches, galets, branches..) et sont souvent trouvés le jour à l'abri de la lumière (sur la face inférieure de pierres, sous des surplombs...) près de la surface et jusqu'à 5–6 m de profondeur et parfois plus. Ils se nourrissent d'algues sur le biofilm alguobactérien du périphyton..
Selon certains auteurs, les mollusques du genre Theodoxus ont besoin de surfaces dures et rugueuses pour être en mesure de trouver et digérer leur nourriture ; un substrat caillouteux (éventuellement constitué de déchets de construction/bricaillon immergés) est nécessaire.
Les algues vertes ne sont cependant pas consommées car les theodoxus ne disposent pas d'une enzyme (cellulase) nécessaire à leur digestion.
Reproduction Ces escargots pondent des œufs regroupés et protégés dans de petites capsules faite de conchyoline opaque, blanche ou blanc-crème (chacune contenant de 30 à 70 minuscules œufs).
Ces capsules sont habituellement collées sur des substrats durs et plus souvent encore sur les coquilles d'autres theodoxus ou d'autres mollusques (ce qui pourrait limiter le risque de prédation sur les œufsYasunori Kano & Hiroaki Fukumori (2010) Predation on hardest molluscan eggs by confamilial snails (Neritidae) and its potential significance in egg-laying site selection | journal of Molluscan Studies | Volume 76, Issue 4, 9 juin 2010, mis en ligne le 1er novembre 2010, Pages 360–366 | https://doi.org/10.1093/mollus/eyq018 ; voir photo de la prédation sur les capsules d’œufs et pourrait contribuer à la dispersion des futurs individus dans le milieu).
Un seul juvénile se développera réellement dans la capsule, les autres œufs lui serviront de nourriture.
Systématique Liste d'espèces Il n'y a pas eu de révision de la systématique des Theodoxus depuis 2007. Bunje (en 2004) citait au moins 34 espèces au sein du genre Theodoxus. La liste rouge de l'UICN (2015) fournit un statut de conservation pour 23 espèces of TheodoxusThe IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 23 March 2015. (Searching for "Theodoxus".)
Les espèces du genre Theodoxus comprennent : sous-genre Brusinaella Andrusov, 1912Andrussov (1912). Verh. Russ. min. Ges. St. Pétersburg (2)49: 4 † Theodoxus petasatus (Seninski, 1905) sous-genre Calvertia Bourguignat, 1880Bourguignat (1880). Etude Foss. Tert. Quat. Vallée Cettina, page 44.
† Theodoxus acuticarinatus (Fuchs, 1870) † Theodoxus amblygonioides Wenz, 1930 † Theodoxus amethystinus (Brusina, 1874) † Theodoxus anconae (Capellini, 1880) † Theodoxus angularis Gozhik, 2002 † Theodoxus anonymus Anistratenko & Gozhik, 1995 † Theodoxus atticus Kühn, 1963 † Theodoxus barakovici (Brusina, 1902) † Theodoxus bessarabicus (Sinzov, 1896) † Theodoxus brusinai (Pavlović, 1931) † Theodoxus capellinii (Pantanelli, 1876) † Theodoxus capillaceus (Brusina, 1874) † Theodoxus crescens (Fuchs, 1870) † Theodoxus doderleini (d'Ancona, 1869) † Theodoxus dumortieri (Fontannes, 1878) † Theodoxus fasciatus Gozhik in Gozhik & Datsenko, 2007 † Theodoxus gnezdai (Brusina, 1884) † Theodoxus grateloupianus (Férussac, 1823) † Theodoxus hoernesanus (Semper, 1867) † Theodoxus ingulenzis Gozhik in Gozhik & Datsenko, 2007 † Theodoxus kalodictya (Andrusov, 1909) † Theodoxus koslinskyi (Porumbaru, 1881) † Theodoxus lamellatus (Brusina, 1892) † Theodoxus lineatus (Sinzov, 1896) † Theodoxus lorkovici (Brusina, 1878) † Theodoxus macedonicus Wenz, 1943 † Theodoxus maculosus Gozhik in Gozhik & Datsenko, 2007 † Theodoxus mayeri (Semper, 1867) † Theodoxus militaris (Neumayr, 1869) † Theodoxus miljkovici (Brusina, 1902) † Theodoxus millepunctatus (Brusina, 1902) † Theodoxus moeschi Locard, 1893 † Theodoxus morulus Kühn, 1963 † Theodoxus mutinensis (d'Ancona, 1869) † Theodoxus neumayri (Burgerstein, 1877) † Theodoxus nitens Gozhik, 2002 † Theodoxus nivosus (Brusina, 1874) † Theodoxus novorossicus (Sinzov, 1896) † Theodoxus obtusangulaeformis Gozhik, 2002 † Theodoxus oxytropida (Andrusov, 1909) † Theodoxus pavlovici Milošević, 1983 † Theodoxus philippianus Locard, 1883 † Theodoxus pilari (Brusina, 1884) † Theodoxus platystoma (Brusina, 1874) † Theodoxus pseudodanubialis (Sinzov, 1896) † Theodoxus pseudofluviatilis Locard, 1893 † Theodoxus pseudograteloupanus (Sinzov, 1884) † Theodoxus radmanesti (Fuchs, 1870) † Theodoxus radovanovici (Brusina, 1893) † Theodoxus reiseri (Brusina, 1902) † Theodoxus rugosus (Pavlović, 1931) † Theodoxus sagittiferus (Brusina, 1874) † Theodoxus schachmaticus (Andrusov, 1909) † Theodoxus scoliogramma (Brusina, 1884) † Theodoxus semidentatus (Sandberger, 1875) † Theodoxus serrulatus (Brusina, 1892) † Theodoxus slavonicus (Brusina, 1878) † Theodoxus sophievkaensis Gozhik in Gozhik & Datsenko, 2007 † Theodoxus stanae (Brusina, 1893) † Theodoxus stefanescui (Fontannes, 1887) † Theodoxus stefanescuiformis Gozhik in Gozhik & Datsenko, 2007 † Theodoxus subquadrofasciatus Gozhik, 2002 † Theodoxus subslavonicus Gozhik, 2002 † Theodoxus sundicus (Andrusov, 1909) † Theodoxus suskalovici (Pavlović, 1903) † Theodoxus sycophantus (Brusina, 1878) † Theodoxus tropidophorus (Brusina, 1884) † Theodoxus turbinatus (Fuchs, 1870) † Theodoxus veljetinensis (Pavlović, 1903) † Theodoxus venustus (Brusina, 1897) † Theodoxus xanthozona (Brusina, 1884) † Theodoxus zagradovkaensis Gozhik, 2002 † Theodoxus zivkovici (Pavlović, 1903)
sous-genre Neritonyx Andrusov, 1912Andrussov (1912). Verh. Russ. min. Ges. St. Pétersburg (2)49: page 4 (Brusinaella) and page 1 (Neritonyx). † Theodoxus unguiculatus (Seninski, 1905)
sous-genre Ninniopsis Tomlin, 1930Tomlin J. R. le B. (1930). "Some preoccupied generic names.—II". Proceedings of the Malacological Society of London 19(1): 22-24, page 24. † Theodoxus colchicus (Andrusov, 1912)
sous-genre Neritaea Roth, 1855Roth (1855). Malak. Bl. 2: 56.
Theodoxus anatolicus (Récluz, 1841)"Neritaea" . Fauna Europaea, last update 27 January 2011, accessed 12 April 2011. † Theodoxus groyanus (Férussac, 1823) Theodoxus jordani (Sowerby) † Theodoxus micans (Gaudry & Fischer in Gaudry, 1867) Theodoxus niloticus (Reeve, 1856) - synonym: Theodoxus africanus (Reeve, 1856)Van Damme D. & Ghamizi M. (2009). Theodoxus niloticus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 11 April 2011. † Theodoxus subdoricus Schütt, 1976 Theodoxus subterrelictus Schütt, 1963 Theodoxus varius (Menke, 1828)
sous-genre Theodoxus Montfort, 1810
Theodoxus altenai Schütt, 1965 (Turquie)"Species in genus Theodoxus " (n=20). AnimalBase, accessed 11 April 2011.Schütt H (1965). "Zur Systematik und Ökologie türkischer Süßwasserprosobranchier". Zoologische Mededelingen 41(3): 43-72, Plate 1. abstract, PDF. Theodoxus baeticus (Lamarck, 1822) Espagne † Theodoxus becenensis (Cobălcescu, 1883) † Theodoxus brenneri (Handmann, 1882) † Theodoxus carasiensis Jekelius, 1944 † Theodoxus constantiae Stefanescu, 1896 † Theodoxus culceri (Porumbaru, 1881) † Theodoxus cyrtocelis (Krauss, 1852) Theodoxus danubialis (Pfeiffer, 1828) (Autriche) † Theodoxus denisluensis (Oppenheim, 1919) † Theodoxus deperditus (Almera, 1894) † Theodoxus elongatulus (Philippi, 1844) (Espagne) † Theodoxus eugenii Jekelius, 1944 Theodoxus euxinus (Clessin, 1886) (Turquie, Ukraine (Mer Noire). Blanc, résille marron foncée à noire. 10 mm) Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) - Espèce type (Allemagne, Autriche, Espagne — Espèce type. Blanc, gris clair ou brun avec résille grise ou marron de forme très variable. 5–10 mm)Anistratenko V. V. (2005). "Lectotypes for Tricolia pullus, Gibbula divaricata and Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) revisité". Vestnik zoologii 39(6): 3-10. PDF. Synonymes: Theodoxus brauneri (Lindholm, 1908) (but as separate species per); Theodoxus brauneri f. lacrymans Lindholm, 1908; Theodoxus brauneri f. alboguttata Lindholm, 1908; Theodoxus brauneri f. pulherrima Lindholm, 1908; Theodoxus lutetianus Montfort, 1810. Bunje (2005) PDF. does not consider Theodoxus velox Anistratenko, 1999Anistratenko O. Y., Starobogatov Y. I. & Anistratenko V. V. (1999). "Mollusks of the genus Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) from the Black and the Azov seas basin". Vestnik Zoologii 33: 11-19. to be a distinct species from Theodoxus fluviatilis. † Theodoxus gregarius (Thomä, 1845) Theodoxus heldreichi (Martens, 1879) (Turquie) † Theodoxus hisingeri (Bellardi & Michelotti, 1841) Theodoxus hispalensis (Martens, 1879) † Theodoxus jekeliusi Jurišić-Polšak, 1979 † Theodoxus leobersdorfensis (Handmann, 1887) Theodoxus meridionalis (Philippi, 1836)Zettler M. & Van Damme D. (2010). Theodoxus meridionalis. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 11 April 2011. (Italie) † Theodoxus milessii Papp, 1979 † Theodoxus moosbrunnensis Papp, 1953 † Theodoxus morellii (Bellardi & Michelotti, 1841)