vignette|(Fig. 1) Rétinographie : la tache grise au centre est la macula, la tache claire est la papille optique. vignette|(Fig. 2) Organisation axiale simplifiée de la rétine. La figure montre le fond de l’œil à droite, la lumière venant de la gauche. L’organisation est à la fois radiaire, depuis les photorécepteurs (à droite) jusqu'au fond de l'œil (au centre) puis aux cellules ganglionnaires (à gauche), mais aussi tangentielle avec de nombreuses interactions entre cellules voisines. (Modifié d'un dessin de Ramón y Cajal).
La rétine est l'organe sensible de la vision. D'origine diencéphalique, c'est une mince membrane pluri-stratifiée d'environ d'épaisseur, intercalée entre l'humeur vitrée et l'épithélium pigmentaire sous-choroïdal, qui chez l'Homme couvre environ 75 % de la face interne du globe oculaire. Sa partie sensible à la lumière se compose de photorécepteurs : environ de cônes (vision diurne et colorée) et environ de bâtonnets (vision crépusculaire et nocturne en noir et blanc), qui captent les signaux lumineux (photons) et les transforment en signaux électro-chimiques. Elle se compose aussi de neurones qui à leur tour intègrent ces signaux chimiques (neurotransmetteurs) en signaux électriques à l'origine de potentiels d'action mais aussi de cellules gliales. Ces potentiels d'action générés par les cellules ganglionnaires seront acheminés par les nerfs optiques vers l'encéphale par les corps géniculés latéraux (relais thalamiques qui se projettent par les radiations optiques vers la scissure calcarine du lobe occipital, hypothalamus, colliculi supérieurs, noyaux du accessoire). La rétine est vascularisée par l'artère et la veine dites centrales de la rétine.
La rétine des Vertébrés est inversée, en ce sens que la couche sensible à la lumière est placée derrière les autres, que la lumière doit traverser avant d'atteindre les photorécepteurs. Les yeux des vertébrés ont ainsi une tache aveugle, là où les fibres nerveuses se rejoignent pour former le nerf optique. Chez les mollusques céphalopodes, les photorécepteurs sont au contraire placés devant les neurones et les capillaires, il n'y a pas de tache aveugle..
Quelques zones particulières de la rétine La macula : région centrale de la rétine, située proche de l'axe optique. La fovéa : région centrale de la macula où se concentrent les cônes. Cette région forme une petite dépression au centre de la rétine, où l’acuité visuelle est à son maximum. Les champs récepteurs des cônes se trouvent au centre du champ visuel. vignette|Histologie de la macula et nomenclature OCT.La papille optique : région d'émergence du nerf optique et dépourvue de photorécepteurs.
Morphologie de la rétine : de la lumière à l'impulsion La physiologie de la rétine montre une grande diversité dans le règne animal qui s'explique par les différentes fonctions que cet organe doit accomplir. Mais on sait aussi depuis CajalS. R. Y. CAJAL, Histologie Du Système Nerveux de l'Homme et Des Vertébrés, Maloine, Paris, 1911. qu'elle suit une organisation similaireM. Imbert, « La neurobiologie de l'image » La recherche 1983;14:600-13.. Nous la décrirons ici pour les primates (humains et non-humains).
La rétine est constituée par un empilement de couches, dans le sens radial (de la surface de la rétine jusqu’au fond de l’œil, où arrivent en premier les rayons lumineux) :
vignette|upright=2|center|(Fig. 3) Structure de la rétine (dessin modifié de Purves.). glutaminergiques (les cônes au sein de la fovéa, ou les bâtonnets plus en périphérie), apposée sur l’épithélium pigmentaire sous la choroïde ; formée des cellules horizontales de type H1 et H2 ; (ou couche des grains internes) formée des cellules bipolaires GABAergiques et glycinergiques, de plusieurs types : les cellules bipolaires périphériques, spécifiques des bâtonnets, les cellules bipolaires centrales, spécifiques des cônes, lesquelles comptent au moins les sous-classes suivantes : géantes, diffuses, midget et S-cône ; formée des cellules amacrines ; (plus d'une vingtaine de types) dont les axones (~1,25 million) se connectent de façon excentrée au niveau de la papille optique (comprenant moins de couches et dépourvue de cellules photosensibles) pour donner le nerf optique.
La rétine présente d’autre part, schématiquement, une double organisation architecturale : radiaire et tangentielle : les photorécepteurs, les cellules bipolaires (mais aussi certaines cellules amacrines de la couche plexiforme interne) et les cellules ganglionnaires définissent un réseau radiaire ; tandis que les cellules des couches plexiformes interne et externe forment des réseaux tangentiels.
Réseaux radiaires vignette|upright=2|center|(Fig. 4) Gamme des luminances auxquelles fonctionne le système visuel (dessin adapté de Purves ). Le passage de la nuit au jour s'accompagne d'une augmentation de 50 milliards de fois de l'intensité lumineuse. Pour s'adapter à ce champ dynamique considérable, la rétine des mammifères a produit deux types de photorécepteurs, les bâtonnets et les cônes. Les bâtonnets sont extrêmement sensibles à la moindre lumière et permettent une vision nocturne, mais ils saturent rapidement à l'aube. Les cônes prennent alors le relais. vignette|328x328px vignette|(Fig. 5) Relations fonctionnelles entre cône, cellules bipolaires ON et OFF et cellules ganglionnaires ON et OFF. Cas d'un cône pris au centre du champ récepteur.
En fonction de l'intensité lumineuse, trois réseaux partiellement différents seront recrutés pour assurer la transduction des photons de lumière au niveau des photorécepteurs, et l’émission de potentiels d’action par les cellules ganglionnaires. pour la vision diurne (ou photopique), essentiellement dans la fovéa centrale : Sont recrutés et connectés successivement par des synapses chimiques :
À la présentation d'un faisceau lumineux au centre du champ récepteur (fig. 5, entre les temps t1 et t2), le cône s'hyperpolarise et libère du glutamate en moins grande quantité. Il en résulte une activation graduée de la cellule bipolaire à centre ON et une inactivation graduée de la cellule bipolaire à centre OFF (voir ci-dessous les définitions section « Champs récepteurs des cellules ganglionnaires »). Ces réponses opposées des bipolaires s'expliquent par le fait qu'elles expriment à leur surface des récepteurs différents du glutamate (GLU) : les bipolaires ON ont des récepteurs métabotropiques du GLU couplés à une protéine G (mGLUR6), les cellules bipolaires OFF expriment des récepteurs ionotropiques (AMPA, kaïnate). Les récepteurs mGLUR6 ferment les canaux Na+ et donc hyperpolarisent la cellule. Mais ici, la réduction du glutamate provoque à l'opposé une activation graduée. Les cellules bipolaires comme les cônes ont des réponses électriques graduées. Dans la rétine, seules les cellules ganglionnaires répondent par des potentiels d'action. pour la vision nocturne (ou scotopique), essentiellement dans la zone périphérique. : vignette|(Fig. 6) Voie des bâtonnets dans la vision scotopique (schéma simplifié de Bloomfield, Dacheux). Sont recrutés et connectés successivement par des synapses chimiques ou électriques : les bâtonnets, les cellules bipolaires ON, les cellules amacrines A et les cellules bipolaires spécifiques des cônes puis les cellules ganglionnaires, ou directement les cellules ganglionnaires OFF spécifiques des cônes. En d’autres termes, les cônes centraux sont au repos, et les cellules bipolaires et ganglionnaires des cônes sont stimulées par les bâtonnets périphériques via les cellules amacrines.
La voie des bâtonnets comporte 4 connexions synaptiques avec 2 points de forte convergence : de 20 à 50 bâtonnets convergent sur chaque cellule bipolaire de bâtonnets (CBB) et de 20 à 25 CBB convergent vers chaque cellule amacrine A. Au total, les signaux provenant d'au moins un millier de bâtonnets convergent sur une seule cellule ganglionnaire.. De surcroît, les bâtonnets peuvent répondre à la stimulation d'un seul photon alors qu'il en faut au moins une centaine pour obtenir une réponse d'un cône. Cette organisation accroît considérablement l'amplitude du signal et assure une bonne sensibilité en faible lumière.
À la lumière, les bâtonnets tout comme les cônes, se repolarisent proportionnellement à l'intensité lumineuse. La transmission vers les cellules bipolaires se fait ensuite graduellement, sans seuil. Ce n'est qu'au sortir de la rétine, que les cellules ganglionnaires génèrent des potentiels d'action. pour la vision crépusculaire (ou mésopique) : Ce type de vision met en jeu les bâtonnets périphériques qui, grâce à des jonctions communicantes horizontales, activent les cônes centraux, lesquels resteraient sinon silencieux en raison de la faible intensité lumineuse. Il en résulte un maintien de l’activité du réseau impliqué dans la vision diurne. À proprement parler, ce type de réseau est plutôt tangentiel et non radiaire, et est en partie responsable de la perte de résolution angulaire (mais aussi de la perte de distinction des différences de couleurs) lors de l’observation des zones sombres de l’image, même en vision diurne.
Système Rétino-tectal(relais : colliculus supérieur sans projection sur le cortex) Système Géniculo-strié(relais : corps genouillé latéral avec projection sur le cortex visuel primaire (cortex strié et V1)) Rétine périphérique Rétine centrale Présence de bâtonnets Présence de cônes Relations convergentes Relations unitaires Cellules ganglionnaires de type M (Magnocellulaire : de grande taille, grand champ récepteur, adaptation phasique) Cellules ganglionnaires de type P (Parvocellulaire : de petite taille, petit champ récepteur, adaptation tonique) Forte sensibilité Faible sensibilité Faible pouvoir de discrimination Forte acuité Traite les informations relatives au mouvement Traite les informations relatives à la forme et couleur Rôle : détection de l’information Rôle : reconnaissance de l’information
Réseaux tangentiels
Dans la couche plexiforme externe et la couche nucléaire interne : Les cellules horizontales GABAergiques, en contact avec les cônes et les bâtonnets, se connectent localement les unes avec les autres grâce à des jonctions communicantes, et participent à la génération de l’antagonisme centre/périphérie. Dans la couche plexiforme interne : Il existe de très nombreuses classes de cellules amacrines, comme les cellules amacrines A, A ou starbust, qui contribuent à des réseaux complexes avec les cellules bipolaires et ganglionnaires, mais aussi des cellules dopaminergiques ou des cellules interplexiformes lesquelles régulent l’activité des cellules horizontales, par exemple.
De la transduction au potentiel d'action : schéma général
Les photorécepteurs vignette|gauche|(Fig. 7) Bâtonnet et cône. vignette|(Fig. 8) Sphérule d'un bâtonnet avec deux cellules bipolaires et deux cellules horizontales (d'après Taylor & Smith). vignette|(Fig. 9) Schéma d'un pédicule de cône de la rétine de macaque. Seulement quatre rubans et leur triade sont dessinés. Les dendrites des cellules horizontales (en rouge) et celles des cellules bipolaires ON (en noir violet) s'invaginent tandis que les dendrites des cellules bipolaires OFF (en lilas) ont des contacts plats avec la base du pédicule (d'après Haverkamp ).
Il existe deux types de photorécepteurs qui transforment (ou transduisent), le signal lumineux (photons) en signaux électriques (potentiels récepteurs) puis chimique (via le neurotransmetteur, glutamate) : les cônes pour la vision diurne et colorée dont on distingue trois sous-types L, M et S (ou rouge, vert, bleu), en fonction de leur sensibilité spectrale, et les bâtonnets pour la vision crépusculaire et nocturne en « noir et blanc ».