upright=.75|vignette|L-malate,acide dicarboxylique . upright=.75|vignette|L-aspartate,acide dicarboxylique.
La fixation du carbone en est l'un des trois modes de fixation du carbone des plantes, parallèlement à la fixation du carbone en C3 et au métabolisme acide crassulacéen (CAM). On l'appelle ainsi en référence à l'oxaloacétate, une molécule comportant quatre atomes de carbone formée dès la première étape du processus chez un petit groupe de végétaux, souvent désignés collectivement comme « plantes en ». Ce processus a été découvert en 1967 par et ..
On pense que le processus en est une évolution de la fixation du carbone en . Les processus de type et CAM permettent en effet de limiter la photorespiration, qui résulte de la fixation d'une molécule d'oxygène par l'activité oxygénase de la Rubisco parallèlement à l'activité carboxylase de cette enzyme qui, seule, permet la fixation du dioxyde de carbone .
Processus biochimique Chez les plantes en , est d'abord fixé sur du phosphoénolpyruvate par la carboxylase de phosphoénolpyruvate, une enzyme à l'activité carboxylase plus efficace que celle de la Rubisco : {| align="left" |- align="center" valign="middle" | 100px | + → Pi + | 125px |- align="center" valign="middle" | Phosphoénolpyruvate
| Oxaloacétate |- align="center" valign="middle" | colspan="3" bgcolor="ffffd0" | Carboxylase de phosphoénolpyruvate –
upright=.67|vignette|Pyruvate. upright=.67|vignette|Alanine.
Le phosphoénolpyruvate est lui-même préalablement formé à partir du pyruvate sous l'action de la dikinase phosphate-pyruvate . La fixation du sur le phosphoénolpyruvate se déroule au niveau des cellules du mésophylle, représentées en jaune sur les schémas ci-dessous. Elle est favorisée par la faible constante de Michaelis Km de la phosphoénolpyruvate carboxylase — c'est-à-dire la concentration molaire de substrat à laquelle l'enzyme atteint la moitié de sa vitesse de réaction maximale — qui est inférieure à celle de la Rubisco, ce qui signifie que cette dernière est moins rapide à taux de égal.
L'oxaloacétate est converti dans le mésophylle en malate par la malate-déshydrogénase à NADP+ ou en aspartate par l'aspartate-aminotransférase, et c'est sous cette forme qu'il circule vers les cellules des gaines périvasculaires, représentés en vert pâle sur les schémas ci-dessous, où le est libéré pour être mis à disposition de la Rubisco. Dans ces cellules, la Rubisco est isolée de l'oxygène atmosphérique et est donc saturée en dioxyde de carbone issu de la décarboxylation du malate ou de l'aspartate, ce qui l'oriente presque exclusivement vers son activité carboxylase.
La libération du autour de la Rubisco est catalysée par l'enzyme malique à NADP chez le maïs et la canne à sucre, par l'enzyme malique à NAD chez le millet, et par la carboxykinase de phosphoénolpyruvate (PEPCK) chez l'herbe de Guinée. L'acide carboxylique à trois atomes de carbone qui retourne au mésophylle est généralement le pyruvate mais peut également être l'alanine chez certaines espèces.
La navette permettant de concentrer le autour de la Rubisco requiert cependant de l'énergie sous forme d'ATP : d'ATP sont nécessaires pour produire une molécule de glucose par la fixation du carbone en tandis que d'ATP sont nécessaires pour produire ce même glucose par la fixation du carbone en . Cette consommation supplémentaire d'énergie permet aux plantes en de fixer le carbone plus efficacement dans des conditions particulières, les plantes en restant plus efficaces dans les conditions les plus répandues.
Avantage compétitif des plantes en C4 Les plantes dites « en C4 » ont un avantage adaptatif par rapport aux plantes qui réalisent la fixation du carbone « en » lorsqu'elles sont soumises à la sécheresse, à la chaleur et à un faible taux d'azote ou de dioxyde de carbone . Lorsqu'elles sont cultivées dans le même environnement à , les graminées en perdent environ d'eau par molécule de fixée, tandis que celles en en perdent seulement 277, ce qui leur offre un avantage dans les environnements arides. Les plantes en peuvent maintenir une photosynthèse active à des concentrations de faibles et sont ainsi plus adaptées aux milieux secs dans lesquelles elles peuvent réduire leur évaporation stomatique (en fermant partiellement leurs stomates pendant les périodes de stress hydrique). Elles font appel à une enzyme pour leurs réactions de phosphorylation, la dikinase phosphate-pyruvate qui est labile au froid (diminution d'activité en dessous de ), les rendant sensibles aux basses températures. Dans les régions subtropicales à tropicales ouvertes (faible disponibilité en eau) et à rayonnement solaire élevé, le métabolisme en procure un avantage net..
La fixation du carbone en est apparue une quarantaine de fois dans différentes familles de plantes, ce qui en fait une parfaite illustration d'évolution convergente . Cette convergence a pu être facilitée par le fait que plusieurs évolutions possibles vers un phénotype en existent, dont de nombreuses impliquent des étapes initiales qui ne sont pas directement liées à la photosynthèse . Les plantes en seraient apparues il y a entre d'années à l'Oligocène et leur présence ne serait devenue significative qu'il y a d'années, au Miocène. Ce métabolisme aurait pris de l'ampleur lorsque les graminées se seraient répandues depuis les sous-bois ombragés pour se répandre dans des environnements plus exposés (savanes et prairies inter-tropicales) , où le fort rayonnement solaire lui donnait l'avantage par rapport à la voie métabolique en . Cette innovation n'a pas été rendue nécessaire par la sécheresse, la résistance accrue au stress hydrique apparaissant comme une conséquence heureuse de cette évolution, permettant aux plantes qui en étaient pourvues de coloniser les environnements arides.
Les plantes en représentent aujourd'hui 5 % de la biomasse végétale et 3 % des espèces de plantes connues mais près de 25 % de la photosynthèse terrestre.. 60 % d'entre elles sont des herbes des Prairies, savanes et terres arbustives tropicales et subtropicales, dont certaines sont des graminées de grand intérêt agronomique (sorgho et maïs qui ont connu un fort développement sous des climats tempérés grâce à des programmes de sélection, canne à sucre, mil).. En dépit de leur relative rareté, elles sont cependant responsables d'environ 30 % de la fixation du carbone sur Terre.
Contexte du changement climatique Accroître la proportion de plantes en à la surface de notre planète pourrait favoriser la séquestration naturelle du et constitue une stratégie possible de prévention du changement climatique. Les plantes en sont aujourd'hui concentrées dans les zones tropicales et subtropicales, c'est-à-dire aux latitudes inférieures à 45°, là où les températures élevées tendent à favoriser l'activité oxygénase de la Rubisco, et donc la photorespiration des plantes en . En 2026, l'analyse de et de d'observations sur le terrain montre qu'une augmentation de la quantité de dioxyde de carbone stimule la croissance des graminées du groupe lorsque l'eau est limitée...
Notes et références
Voir aussi
Bibliographie
Articles connexes
Glossaire de botanique et de mycologie Liste des plantes en C4 Métabolisme acide crassulacéen
Liens externes Distribution mondiale des plantes en C4 (orange) et C3 (jaune), tiré de La photosynthèse en C4, Université Pierre-et-Marie-Curie, Paris, France.
Catégorie:Photosynthèse