Les méthodes d’inventaire et de mesures des paramètres démographiques des populations animales constituent des outils essentiels pour les écologues spécialistes de la gestion et de la Biologie de la conservation.
Elles leur permettent de les renseigner sur l’abondance de la population, son taux de croissance, les taux de survies et de fécondité, ainsi que les taux de dispersion (immigration et émigration)H.R. Akcakaya, M.A. Burgman & L.R. Ginzburg, Applied population ecology : principles and computer exercises using RAMAS EcoLab 1.0, Setauket, NY, États-Unis, Applied Biomathematics, 1997M. Begon, C.R. Townsend et J.L Harper, Ecology : From Individuals to Ecosystems, Blackwell Publishing, 2006N.J. Silvy , The Wildlife Techniques Manual Volume 1-2 : Research and Management, chapitre 11 : Estimating Animal Abundance, 2011, et Chapitre 1 : Population Analysis in Wildlife Biology, .. Ces méthodes sont employées dans un domaine de l’écologie nommé plus couramment en anglais ou , et ont connu des avancées spectaculaires au cours de ces 30 dernières années .
Parmi ces méthodes, le capture-marquage-recapture, le dénombrement direct ou encore les captures par unités d’efforts constituent quelques exemples d’outils fréquemment utilisés lors de la mesure des paramètres démographiques.
Définitions et contexte
Connaître le nombre d’individus, les paramètres démographiques et la structure (taille, âge-ratio, sexe-ratio, etc.) d’une population représente les premiers aspects à définir lors de l’analyse de celle-ci. Cependant, avant de pouvoir s’intéresser aux méthodes permettant de les mesurer, il est nécessaire d’être familiarisé avec certains termes employés par les écologues.
Dans un premier temps, il convient donc de définir ce qu’est une population. La population constitue un ensemble d’individus appartenant à la même espèce, vivant au même endroit à un temps « t » donné.
Associée à cette notion nous avons l’expression dynamique des populations. Elle correspond aux variations dans le temps et l’espace de la taille N d’une population (c’est-à-dire le nombre d’individus) en fonction des paramètres de croissance (soit la natalité et l’immigration) et de décroissance (soit la mortalité et l’émigration). Ces mêmes paramètres constituent un ensemble nommé paramètres démographiques, définis le plus souvent sous forme de taux (compris entre 0 et 1). Au cours d’un pas de temps t donné (généralement 1 an), la natalité (ou fécondité) correspond au nombre de nouveau-nés par individu reproducteur, la survie correspond au nombre d’individus survivant d’une année à l’autre (soit 1 – la mortalité), l’immigration correspond au nombre de nouveaux individus provenant d’autres populations et enfin l’émigration au nombre d’individus quittant la population.
Mesurer ces différents paramètres est une tâche difficile : tous les facteurs régissant la dynamique d’une population ne sont pas nécessairement connus et les jeux de données sont souvent incomplets, ce qui force les chercheurs à modéliser la population avec des connaissances incomplètes.
Cependant, la mesure de ces différents paramètres constitue une première étape indispensable à franchir lorsque l’on réalise des analyses de viabilité. Elles permettent de dresser un portrait global de l’état d’une population et prennent d’autant plus d’importance lors de la réalisation d’un plan de conservation ou de gestion. Si nous considérions une population en risque d’extinction, nous pourrions nous poser les questions suivantes : doit-on cibler la survie des plus jeunes individus ou celles des adultes ? Ou bien cibler la fécondité des individus reproducteurs ? Dans ce contexte, les méthodes de mesures des paramètres démographiques deviennent vitales pour répondre à ce genre de questions.
Méthodes d’estimations d’abondances d’une population
Pourquoi est-il nécessaire de connaître en premier lieu le niveau d’une population ? Les taux de survie ou de fécondité ne pouvant être déterminés avant de connaître le nombre d’individus, il faut d’abord avoir une bonne connaissance de son abondance, en particulier lorsqu'on souhaite l’exploiter (maintenir un effectif tout en prélevant des individus), la conserver (accroître son abondance, et, ou, empêcher son déclin) ou encore la contrôler (réduire une surpopulation).
Il existe de nombreuses méthodes permettant d’estimer le niveau d’une population, mais il ne sera décrit ici que celles qui sont fréquemment utilisées en gestion. Afin d’obtenir une liste plus exhaustive, il est conseillé de consulter des livres spécialisés.
Capture-marquage-recapture vignette|, un rare escargot du Comté de Madison (New York) marqué pour étude. La méthode de capture-marquage-recapture (CMR) est considérée comme la méthode classique pour déterminer l’abondance d’une population. Cette méthode est représentée par plusieurs modèles qui fournissent des estimations précises et peu biaiséesK.H. Pollock, J.D. Nichols, C. Brownie & J.E. Hines, Statistical inference for capture-recapture experiments, Wildlife Monographs, 1990, 3-97..
Les principes de base sont les suivants : Les individus d’une population sont capturés afin d’être marqués pour une reconnaissance lors d’une éventuelle recapture ultérieure. Après marquage, les individus sont relâchés. La séance de capture ou « occasion de capture » est effectuée au minimum à deux reprises. À noter que les captures peuvent être remplacées par des observations. À chaque occasion de capture, les individus non-marqués capturés sont marqués, et le nombre d’individus marqués est noté.
La méthode de CMR constitue un échantillonnage, c’est-à-dire que les individus marqués ne constituent pas la totalité de la population. Ainsi, plus le nombre d'individus marqué est important, plus l’estimation d’abondance sera précise.
Il existe deux types de modèles de CMR : ceux pour les populations fermées et ceux pour les populations ouvertes.
Modèle de Lincoln-Petersen Ce modèle ne s’applique que pour une population fermée, c'est-à-dire sans naissance, mort, immigration ou émigration au sein de la population. Afin de respecter cette prémisse, il faut réduire le temps entre les échantillonnages afin d’éviter l’ajout ou la soustraction d’individu, ce qui baisserait l’estimation d’abondance.
Principe : Le modèle de Lincoln-Petersen ne fait intervenir que deux occasions de captures. Un échantillon de M individu est constitué sur une courte période lors d’une première occasion de capture : ils sont capturés, marqués puis relâchés. Après quelques jours, une recapture est réalisée : un deuxième échantillon de n individus est donc constitué afin de déterminer le nombre d’individus marqués à la première occasion de capture (noté m).
De plus, il existe une condition (ou prémisse) universelle que nous devons nous efforcer de respecter pour ce modèle (également applicable à tous les autres modèles de CMR) : la proportion d’individus marqués par rapport aux individus non marqués est la même dans l’échantillon que dans la population.
L’estimation de la population est calculée de la manière suivante :
Cette formule est nommée indice ou .
Nous devons avoir, associé à toute estimation d’abondance, un intervalle de confiance (IC) représentant l’intervalle de valeurs ou l’étendue de valeurs que peut prendre le paramètre (ici l’abondance). Par exemple, si nous utilisons un IC à 95 %, il y a 95 % de chances que la valeur du paramètre soit contenue dans cet intervalle. Si nous supposons une distribution normale, l’IC à 95 % est environ égal à ± 1,96 erreurs-types (ET).
Le calcul d’une erreur-type est le suivant :
D’où l'intervalle de confiance :
D’autres modèles pour populations fermées existent mais avec des occasions de capture supérieures à 2, comme le modèle de Schnabel ou d’Overton.
Modèle de Jolly-Seber Ce modèle s’applique sur une population ouverteG.M. Jolly, Explicit Estimates from Capture-Recapture Data with Both Death and Immigration-Stochastic-Model, Biometrika 52(1-2), 1965 : 225-247.G.A.F. Seber, A note on the multiple-recapture census, Biometrika 52(1-2) 1965 : 249-259.K?H. Pollock, Modeling Capture, Recapture, and Removal Statistics for Estimation of Demographic Parameters for Fish and Wildlife Populations: Past, Present, and Future, Journal of the American Statistical Association 86(413), 1991 : 225-238. : les variations de l’effectif sont soumises aussi bien aux naissances et aux décès d’individus, qu’aux individus arrivant dans la population (immigrants) et ceux qui la quittent (émigrants). En plus d’estimer l’abondance d’une population, elle permet également de déterminer les taux de survie et de fécondité (voir article plus en dessous).
Principe : Trois occasions de captures, au minimum, sont réalisées. À chaque occasion, les individus marqués sont comptés, ceux non marqués sont marqués puis tous les individus sont relâchés. L’estimation d’abondance est égale à la quantité d’individus marqués divisés par la proportion d’individus marqués.
Les prémisses du modèle de Jolly-Seber à respecter sont les suivantes : Tous les individus ont la même probabilité de capture. Tous les individus marqués ont les mêmes probabilités de survie. Les marques doivent être permanentes. Chaque échantillonnage est instantané et les individus sont directement relâchés une fois marqué. Chaque individu a la même probabilité d’émigrer, et toute émigration est définitive.
Dans un premier temps, il est nécessaire de connaître la proportion d’individus marqués à la période t :
Avec :
m(t) = nombre d’individus préalablement marqués, capturés dans l’échantillon t. u(t) = nombre d’individus non marqués capturés dans l’échantillon t. n(t) = m(t) + u(t) = nombre d’individus total capturé dans l’échantillon t.
Dans un second temps, nous calculons le nombre d’individus marqués M(t) à la période t :
Avec :
S(t) = nombre d’individus relâchés après l’échantillon t = n(t) – (nombre d’individus morts). R(t) = nombre de S(t) relâchés au temps t, pouvant être capturés ultérieurement. Z(t) = nombre d’individus capturés avant l’échantillon t qui ne sont pas capturés dans l’échantillon t mais qui le seront plus tard.
Enfin, celle-ci nous permet d’estimer l’abondance de la population :
Dénombrement total Le dénombrement total correspond à un comptage de la totalité du nombre d’individus dans une population. L’échantillonnage et les calculs statistiques ne sont donc pas nécessaires. Il existe peu de situations dans lesquelles ces méthodes sont réalisables, car dès que la zone d’étude est trop grande, la détectabilité diminue. Il est donc indispensable d’être prudent lors de leur utilisation car il y a toujours une possibilité que certains individus soient dissimulés ou tout simplement manqués par les observateurs. Si cela arrive, il n’existe aucun moyen pour détecter un biais dans l’estimation d’abondance. C’est pour cela qu’il faut demeurer sceptique et les utiliser plutôt comme des indices.
L’avantage de ces méthodes est qu’elles sont non-invasives, contrairement aux méthodes de CMR.
Dénombrement par véhicule(s) vignette|Paysage de savane au Kenya. La prémisse de cette méthode est qu’elle n’est qu’applicable que lorsque l’habitat est ouvert et que les individus sont bien visibles (par exemple une savane dégagée).
Plusieurs véhicules sont espacés d’une certaine distance et avancent à la même vitesse le long d’une ligne de départ traversant la zone d’étude (ou transect). Les distances, la vitesse et la zone d’études sont préalablement identifiées. Les observateurs doivent compter uniquement le nombre d’individus situés à leur droite, afin d’éviter que des individus ne soient comptés deux fois. Si des individus sont capables de sortir de la zone d’étude, des observateurs doivent être postés à ses limites.
Dénombrement par photographie aérienne