La dynamique hôte/parasite s’intéresse à l'évolution dans le temps et dans l'espace des populations hôtes et parasites.
Elle dépend de nombreux facteurs biotiques et abiotiques et de la variation temporelle.
La dynamique coévolutive d'un réseau hôtes/parasites est indispensable, pour que le parasite puisse s'attaquer à son hôte mais également pour que l'hôte se défende efficacement contre ce parasite. Selon la théorie évolutionniste, les modèles en prédisent que les agents pathogènes impliqués dans les maladies infectieuses co-évoluent et disparaissent avant l'extinction locale avec de leurs hôtes... Il existe cependant des exceptions importantes aux mécanismes qualitatifs étayant ces modèles théoriques comportent et la littérature scientifique empirique montre de nombreux exemples d'extinctions induites par ces maladies..
Dans le domaine du vivant, il existe une très grande diversité d’espèces parasites. On les retrouve sur toutes les régions du globe et sous tous les climats. Les parasites sont représentés dans de nombreux taxons différents : les virus, les bactéries, les fungis, les protozoaires, les arthropodes, les helminthes (plus communément appelés vers) et chez les plantes également.
Les parasites sont des organismes qui vivent aux dépens d’autres individus appelés hôtes. De fait, hôtes et parasites sont liés par des interactions extrêmement étroites qui expliquent leur très forte coévolution au fil des âges. Comprendre les dynamiques hôte/parasite présente donc un intérêt majeur dans plusieurs domaines de recherche clefs de nos jours, à savoir : La conservation des espèces La médecine L’écologie évolutive L’agriculture
Généralités sur le parasitisme
Définition thumb|Le pou: un macro-ectoparasite humain. thumb|Le virus Ebola : un micro parasite virulent et mortel pour l'homme. Un parasite est un organisme vivant aux dépens d'un autre sur le long terme avec des effets négatifs pour son hôte.
On peut distinguer plusieurs classes de parasites, suivant leur taille ou suivant leur mode de développement. Ainsi on différencie :
Microparasite/macroparasite Les microparasites sont des parasites caractérisés par leur taille de l’ordre du micron. Ils ont généralement un temps de génération court et un taux de reproduction direct dans l’hôte élevé. Pour ces parasites, les effets de l’infection dépendent souvent de l’absence ou de la présence du parasite. Les macroparasites, visibles à l’œil nu, ont eux un temps de génération plus long et ne font généralement pas de reproduction directe dans leur hôte. Ainsi les effets de l’infection dépendent davantage du nombre de parasites ayant infecté un hôte.
Ectoparasite/Endoparasite Les endoparasites se développent et vivent à l’intérieur du corps de leur hôte. Les ectoparasites vivent à la surface du corps de leur hôte.
Parasite monoxène/polyxène Les parasites monoxènes ont un cycle de vie simple et n’infectent qu’un seul hôte au cours de leur vie. Les parasites polyxènes possèdent un cycle de vie plus complexe comportant plusieurs hôtes qu’ils infectent directement ou indirectement à différents stades de leur développement.
Moyens d'infection du parasite thumb|272x272px|Rafflesia arnoldii : une plante macro-endoparasite de certaines lianes tropicales qui détient accessoirement le record de la plus grande fleur au monde.
De nombreux moyens sont utilisés par les parasites pour infecter leur hôte et ils dépendent de chaque organismeTemporal dynamics of direct reciprocal and indirect effects in a host–parasite network; Shai Pilosof, A. Fortuna, Maxim V. Vinarski, Natalia P. Korallo-Vinarskaya, Boris R. Krasnov, Journal of Animal Ecology , , septembre 2013, . La transmission d'un parasite vers un hôte peut se réaliser de différentes façons : soit par le contact hôte à hôte : si les hôtes se visitent dans leur nid mutuellement ou s'ils se rencontrent sur une même structure (perchoir, branche ...) ; soit par dispersion active : si le parasite est capable de se déplacer librementHost specificity in spinturnicid mites: do parasites share a long evolutionary history with their host?, Dennis Baulechner, Nina I. Becker, Jorge A. Encarnação, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, vol. 51, , août 2013, ou s'il fait appel à un organisme disséminateur appelé vecteur. Des parasites avec une forte mobilité pourront se disperser activement sur de nouveaux hôtes alors que les parasites à faible capacité de dispersion comptent sur le contact d'hôte à hôte pour leur transmission.
La reconnaissance des mammifères (dont l'Homme) comme hôte potentiel se fait via des chimiorécepteurs.
Dans le cas des plantes parasites, celles-ci détournent le carbone, les nutriments et l'eau des plantes hôtes pour leur propre nutrition, en se fixant sur les racines ou grâce à des structures spécialisées : les haustoria. Ils pénètrent l'hôte par le xylème et forment des connexions avec le phloème..
Réponse de l’hôte au parasitisme Un parasite se loge dans ou sur son hôte, se nourrit et se reproduit (parfois) au détriment de celui-ci. On peut donc considérer d’une façon générale que le parasite a pour effet de diminuer la fitness de son hôte et donc d’affecter sa survie et ou sa reproduction. D’un point de vue évolutif, la conséquence de ceci est une coévolution antagoniste hôte/parasite afin d’avoir une meilleure adaptation réciproque à l’action que les populations d’une espèce exercent sur l’autre. Ainsi, les individus les plus résistants à des parasites responsables d’infections dommageables pour l’hôte seront évolutivement sélectionnés et on aura une évolution des systèmes de défense des hôtes pour mieux résister aux parasites qui seront eux sélectionnés en fonction de leur capacité à déjouer les défenses de leurs hôtes.
Ces systèmes de défense contre les parasites reposent sur deux types de mécanismes : comportementaux : par évitement des individus contagieux, comportement hygiénique, … Immunitaires.
Si l’évolution de stratégies comportementales d’évitement des parasites est commune à tous les organismes hôtes, quelle que soit leur position sur l’arbre phylogénétique, celle des mécanismes de défense immunitaire est plus spécifique.
Les systèmes de défense contre les parasites sont coûteux et sont donc le résultat d’un compromis évolutif, aussi appelé , dans l’allocation des ressources de l’hôte qui ne s’explique que si cela a un intérêt vis-à-vis de la fitness. On constate d’ailleurs à ce propos que les individus stressés par leur environnement (températures extrêmes, trop fort investissement reproducteur, manque de nourriture, humidité,…), présentent une diminution dans les performances de leurs mécanismes de défense.
Réponse des vertébrés Les vertébrés sont capables de monter des réponses hautement spécifiques aux parasites grâce à leur système immunitaire. Ce système fonctionne grâce à des signaux chimiques et des cellules spécialisées, capables de distinguer le soi du non-soi (à savoir le pathogène) et d’agir de façon ciblée sur l'agent infectieux. Une caractéristique particulièrement intéressante du système immunitaire des vertébrés est qu’il procure une immunité acquise, c'est-à-dire qu’après une première exposition au pathogène, le système devient plus performant et est capable de fournir une réponse plus rapide à l’infection de sorte que l’organisme hôte infecté, s’il survit, deviendra insensible ou du moins, moins sensible au parasite.
Réponse des plantes Voir aussi: Résistance des plantes aux maladies
Chez les plantes des mécanismes de mort cellulaire (réponse hypersensible ou RH), provoqués par l’émission d’espèces réactives de l’oxygène au niveau des cellules infectées, permettent de circonscrire et d’éliminer, de façon locale, une infection parasitaire non étendue. Cela peut aboutir à une résistance systémique acquise qui permet à une plante ayant connu une primo-infection par un parasite de posséder une résistance au parasite dans l’ensemble de son organisme et d’augmenter sensiblement la vitesse de réaction à une attaque pathogène grâce à des signaux chimiques.
Réponse des invertébrés Chez les invertébrés la réponse à l’infection est plus souvent cellulaire qu'humorale : des cellules amoeboïdes phagocytent les petits pathogènes et les plus gros parasites sont encapsulés. Ce mécanisme permet d’éliminer le parasite et amène à la rémission de l’hôte mais ne procure pas une immunité acquise. De fait, les individus guéris redeviennent des individus susceptibles d’être infectés par le parasite.
Réponses des procaryotes et des protozoaires Chez les procaryotes et les protozoaires, on n’observe pas de capacité à monter une réponse à une infection parasitaire. Cela peut s’expliquer en grande partie par le fait que ces organismes possèdent un taux de reproduction élevé et un faible taux de génération. Il y a donc peu d’intérêt, d'un point de vue de la fitness, à allouer des ressources à la défense contre les parasites.
Histoire évolutive commune
La spécificité d'hôtes des parasites pourrait s'expliquer : par l'isolement spatial d'autres hôtes potentiels (basé sur la spéciation allopatrique) ou par la spécialisation ou la spéciation de parasites spécifiques (basée sur le trade-off durée de vie/succès reproducteur sur différents hôtes valables).
Cependant des études sur des parasites spécifiques d'hôtes ont montré que cette spécificité ne peut pas être expliquée par l'isolation des hôtes et aucune preuve de cospéciation n'a été trouvée.
L'étude de Baulechner et al sur des chauves souris et leur parasites (acarien) l'a montré en reconstruisant les arbres phylogénétiques pour évaluer la spécificité des hôtes. Pour tester la cospéciation, ils ont comparé les arbres phylogénétiques des hôtes et des parasites pour trouver des convergences dans la topologie de leur arbres. Ils ont ainsi montré que le clade I des hôtes et parasites ne contenait aucun événement de spéciation analogue. Les dates approximatives de scission pour les différents clades et les différentes espèces étaient différentes: les événements de divergences analogues des hôtes et parasites sont asynchrones.
Ces résultats suggèrent un rayonnement adaptatifs récent de la spéciation des acariens à un hôte. De plus, les chauves souris étudiées se rencontrent en sympatrie donc la transmission d'acarien est fréquente.
L'origine récente des Parasites et le changement fréquent d'hôtes exclut la cospéciation comme explication à la spécificité d'hôte.
La spéciation d'hôtes peut aboutir à des habitats séparés pour les parasites équivalents à des événements de vicariance dans des contextes biogéographiques.Les parasites suivent alors phylogénétiquement leur hôte ce qui résulte en des cophylogénies congruentes qui sont souvent référées à la cospéciation.
En l’absence d’événements de vicariance les parasites peuvent se spécialiser à un hôte spécifique et former une espèce spécifique à l'hôte. C'est ce qu'on appelle la spécialisation adaptative. Elle se produit s'il est plus rentable de se spécialiser sur un hôte plutôt que de parasiter une large gamme d'hôte (par exemple si un hôte est plus disponible/prévisible).
Paramètres influençant la dynamique hôte/parasite
Effet des paramètres intrinsèques des populations d'hôtes et de parasites Paramètres intrinsèques de l'hôte De nombreux paramètres liés à des paramètres intrinsèques de l’hôte influent sur la dynamique hôte/parasite.
Tout d’abord, les interactions entre individus infectés et individus sains jouent sur la transmission du parasite. En effet, la probabilité de transmission du parasite dépend à la fois de la densité de population et de sa répartition spatiale mais aussi de l’efficacité des mécanismes d’évitement du parasite.