thumb|Un champignon du genre Stereum, près de Mörfelden-Walldorf, Hesse (Allemagne). Dans le complexe d'espèces Stereum hirsutum–Stereum ostrea, seul un examen microscopique permet de déterminer quel individu appartient à quelle espèce. En biologie, un complexe d'espèces est un groupe d'espèces apparentées dont les critères permettant de les distinguer sont peu évidents, ou lorsque les limites entres elles sont difficiles à déterminer scientifiquement, selon les approches morphologique, reproductive, génétique ou autres.

Les termes qui sont parfois utilisés comme synonymes mais qui ont une signification plus précise sont les espèces cryptiques (cryptic species en anglais) qui concernent deux ou plusieurs espèces englobées sous un même nom d'espèce, les espèces sœurs (sibling species) pour deux espèces cryptiques qui sont les plus étroitement apparentées l'une à l'autre, et les "troupeaux d'espèces" (species flocks) pour un groupe d'espèces étroitement apparentées qui vivent dans le même habitat. Dans le cadre de la classification taxonomique informelle, les groupes d'espèces, les agrégats d'espèces et les super-espèces sont également utilisés.

Deux ou plusieurs taxons qui étaient au départ considérés comme conspécifiques (de la même espèce) peuvent être subdivisés par la suite en taxons infraspécifiques (taxons au sein d'une espèce, comme les souches bactériennes ou les variétés végétales), mais il ne s'agit pas d'un complexe d'espèces.

Un complexe d'espèces constitue dans la plupart des cas un groupe monophylétique ayant un ancêtre commun, mais il existe des exceptions. Il peut représenter un stade précoce après la spéciation, mais peut aussi avoir été séparé de la branche évolutive considérée pendant une longue période sans que des différences morphologiques évoluent. La spéciation hybride peut être un élément moteur de l'évolution d'un complexe d'espèces.

Les complexes d'espèces existent dans tous les groupes d'organismes et sont identifiés par l'étude rigoureuse des différences entre les espèces individuelles en utilisant des détails morphologiques minutieux, des tests d'isolement reproductif ou des méthodes basées sur l'ADN, telles que la phylogénétique moléculaire et le barcoding moléculaire. L'existence d'espèces extrêmement similaires peut résulter en une sous-estimation de la diversité des espèces au niveau local et global. La reconnaissance d'espèces similaires mais distinctes est importante dans le cadre de la lutte contre les maladies et les parasites et dans la biologie de la conservation, bien que le tracé de lignes de démarcation entre les espèces puisse être difficile en soi à mettre en place.

Définition alt=Six light brown treefrogs, labeled A to E|239x239pxAu moins 6 espèces de rainette constituent le complexe d'espèces Hypsiboas calcaratus–fasciatus.alt=Picture showing two mushrooms with red caps on a meadow|238x238pxL'amanite tue-mouches comprend plusieurs espèces cryptiques, comme le montrent les données génétiques dont on dispose.alt=An adult and a young elephant bathing|238x238pxL'éléphant de forêt africain est l'espèce-sœur de l'éléphant de savane.alt=A flock of differently-coloured fish in a rocky setting|238x238pxLes cichlidés Mbuna forment un "troupeau d'espèces" dans le lac Malawi.Un complexe d'espèces est généralement considéré comme un groupe d'espèces proches, mais distinctes. Il est évident que ce concept est étroitement lié à la définition d'une espèce. La biologie moderne définit une espèce comme "une lignée de métapopulation évoluant séparément", mais reconnaît que les critères de délimitation des espèces peuvent dépendre du groupe étudié. Ainsi, de nombreuses espèces définies comme telles auparavant, en se basant uniquement sur leur similarité morphologique, se sont avérées être en fait plusieurs espèces distinctes lorsque d'autres critères, tels que la différenciation génétique ou l'isolement reproductif, sont appliqués.

Une utilisation plus restreinte applique le terme aux espèces proches entre lesquelles l'hybridation s'est produite ou se produit, ce qui conduit à des formes intermédiaires et à des frontières d'espèces floues. La classification informelle, les superespèces, peut être illustrée par le papillon Hespérie de la mauve, qui est une superespèce qui se divise encore en trois sous-espèces.

Certains auteurs appliquent le terme à une espèce présentant une variabilité intraspécifique, ce qui pourrait être le signe d'une spéciation en cours ou naissante. C'est le cas par exemple des espèces annulaires ou des espèces ayant des sous-espèces, pour lesquelles il n'est souvent pas clair si elles doivent être considérées comme des espèces distinctes ou non.

Concepts liés Plusieurs termes sont utilisés comme synonymes d'un complexe d'espèces, mais certains d'entre eux peuvent également avoir une signification légèrement différente ou plus étroite. Dans les codes de nomenclature de la zoologie et de la bactériologie, aucun rang taxonomique n'est défini entre le niveau de sous-genre et le niveau d'espèce, mais le code botanique définit quatre rangs en dessous des genres (section, sous-section, série et sous-série). Différentes alternatives taxonomiques informelles ont été utilisées pour désigner un complexe d'espèces.

Espèces cryptiques (cryptic species)

Aussi appelées races physiologiques (peu commun). Ce terme décrit « des espèces distinctes qui sont classées à tort (et cachées) sous un seul nom d'espèce ». Plus généralement, ce terme est souvent utilisé lorsque les espèces, même si elles sont connues pour être distinguables, ne peuvent être distinguées de manière fiable sur la base de leur morphologie. Le terme "race physiologique" ne doit pas être confondu avec "race physiologique" au sens de "proles".

Espèces apparentées ou sœurs (sibling species) Également appelées espèces aphaniques. Ce terme, introduit par Ernst Mayr en 1942, a d'abord été utilisé avec la même signification que celle des espèces cryptiques, mais des auteurs ultérieurs ont souligné l'origine phylogénétique commune. Un article récent définit les espèces sœurs comme des "espèces sœurs cryptiques", « deux espèces qui sont les plus proches (phylogénétiquement) l'une de l'autre et qui n'ont pas été distinguées l'une de l'autre sur le plan taxonomique ».

Troupeau d'espèces (species flock) Aussi appelé essaim d'espèces. Il s'agit d'un « groupe monophylétique d'espèces étroitement apparentées vivant toutes dans le même écosystème ». Inversement, le terme a également été appliqué de manière très large à un groupe d'espèces étroitement apparentées qui peuvent être variables et répandues.

Super-espèce (superspecies) Parfois utilisé comme rang taxonomique informel pour un complexe d'espèces articulé autour d'une espèce "représentative". Popularisé par Bernhard Rensch et plus tard Ernst Mayr, avec l'exigence initiale que les espèces formant une super-espèce doivent avoir des distributions allopatriques. Pour les espèces composant une super-espèce, on a proposé le terme d'allo-espèce.

Agrégat d'espèces (species aggregate) Utilisé pour désigner un complexe d'espèces, en particulier dans les taxons végétaux où la polypoïdie et l'apomixie sont courantes. Les synonymes historiques sont les collectiva d'espèces (species collectiva), introduites par Adolf Engler, les conespèces (conspecies) et les grex. Les composants d'un agrégat d'espèces ont été appelés ségrégats ou microespèces. On utilise l'abréviation agg. après le nom binominal de l'espèce.

Sensu lato Expression latine signifiant "au sens large", elle est souvent utilisée après un nom d'espèce binominal, souvent abrégé en s.l., pour indiquer un complexe d'espèces représenté par cette espèce.

Identification Distinguer des espèces proches au sein d'un complexe nécessite l'étude de différences souvent très subtiles. Les différences morphologiques peuvent être infimes et visibles uniquement par l'utilisation de méthodes adaptées, telles que la microscopie. Cependant, il arrive que des espèces distinctes ne présentent aucune différence morphologique, auquel cas d'autres caractères, tels que le cycle de vie, le comportement, la physiologie et le caryotype de l'espèce, peuvent être explorés. Par exemple, les chants territoriaux sont indicatifs d'une espèce chez les grimpereaux, un genre d'oiseaux qui présente peu de différences morphologiques entre les individus. Les tests d'accouplement sont courants dans l'étude de certains groupes, comme les champignons, pour confirmer l'isolement reproductif de deux espèces.

L'analyse des séquences d'ADN devient de plus en plus standard pour la reconnaissance des espèces et peut, dans de nombreux cas, être la seule méthode fiable. Différentes méthodes sont utilisées pour analyser ces données génétiques, telles que la phylogénétique moléculaire ou le barcoding moléculaire. Ces méthodes ont largement contribué à la découverte d'espèces cryptiques, dont des espèces emblématiques comme l'amanite tue-mouches ou les éléphants d'Afrique. La similitude peut être trompeuse : sur les images ci-dessus, la salamandre de Corse (à gauche) était auparavant considérée comme une sous-espèce de la salamandre tachetée (à droite), mais elle est en fait plus proche de la salamandre noire qui ne possède pas de taches (au centre).

Évolution et écologie

Processus de spéciation vignette|Un complexe d'espèces forme généralement un groupe monophylétique qui a divergé de son ancêtre commun assez récemment (à l'échelle de l'évolution de l'organisme considéré) , comme le montrent les courtes branches entre les espèces A à E (sur fond bleu) dans cet arbre phylogénétique. Les espèces formant un complexe ont généralement divergé très récemment les unes des autres, ce qui permet parfois de retracer le processus de spéciation. Les espèces dont les populations sont différenciées, comme les espèces annulaires, sont parfois considérées comme un exemple de spéciation précoce et continue, c'est-à-dire un complexe d'espèces en formation. Néanmoins, des espèces similaires mais distinctes peuvent parfois être isolées pendant longtemps sans que des différences évoluent, un phénomène connu sous le nom de "stase morphologique". Par exemple, la grenouille amazonienne Pristimantis ockendeni est en fait constituée d'au moins trois espèces différentes qui ont divergé il y a plus de 5 millions d'années.

La sélection stabilisatrice a été invoquée comme une force maintenant la similarité dans les complexes d'espèces, en particulier si elles s'adaptent à des environnements spéciaux, comme un hôte dans le cas des symbiotes ou des environnements extrêmes, et qui contraindrait les directions possibles de l'évolution : dans ces cas, il ne faut pas s'attendre à une sélection fortement divergente. De plus, la reproduction asexuée, comme par l'apomixie chez les plantes, peut séparer les lignées sans produire un grand degré de différenciation morphologique.

Aires de répartition et habitats Il n'y a pas de consensus sur le fait que les membres d'un groupe d'espèces partagent ou non une aire de répartition. Une source du département d'agronomie de l'université d'État de l'Iowa indique que les membres d'un groupe d'espèces ont généralement des aires de répartition qui se chevauchent partiellement mais les membres ne se croisent pas entre eux. Un dictionnaire de zoologie (Oxford University Press, 1999) décrit un groupe d'espèces comme un complexe d'espèces apparentées qui existent de manière allopatrique et explique que « le regroupement peut souvent être soutenu par des croisements expérimentaux dans lesquels seules certaines paires d'espèces produiront des hybrides ». Les exemples donnés ci-dessous peuvent soutenir les deux utilisations du terme "groupe d'espèces".