thumb|Certaines graines très légères se laissent emporter par le vent, parfois sur de grandes distances. Il s'agit souvent d'espèces pionnières. thumb|Beaucoup de graines ont une forme qui leur permet de s'accrocher aux poils ou plumes d’animaux et ainsi d'être transportées thumb|Représentation schématique d'une dispersion. Colonisation d'autres milieux (parcelles occupées ou inoccupées) à partir d'une parcelle parente.
En biologie et en écologie, la dispersion désigne de manière générale tous les processus par lesquels des êtres vivants, se séparant (ou étant séparés) géographiquement d'une population d'origine, colonisent (ou recolonisent) un nouveau territoire. Elle correspond aux mouvements d’individus, dans le temps et l’espace, et modifie les flux de gènes entre les populations (la population est définie comme un ensemble d’individus d’une même espèce et interagissant entre eux, à un endroit donné, et à un moment donné). Elle est ainsi fortement corrélée à la reproduction, la dispersion peut s’effectuer après la naissance et avant la première reproduction, ou entre deux événements de reproductionBowler, D.E. & Benton, T.G. (2005) Causes and consequences of animal dispersal strategies: relating individual behaviour to spatial dynamics. Biological Reviews, 80, 205–225.. La dispersion se décompose en trois étapes, d’abord l’émigration (lorsque l’individu quitte son habitat d’origine), puis le transfert (le déplacement en lui-même), et enfin l’immigration (l’installation dans le nouvel habitat) ; et en deux modes (actif et passif). Elle optimise la fitness (ou valeur sélective) de l’individu et permet aux espèces de coloniser de nouveaux milieux qui peuvent être plus favorables à leur développement, cependant elle comporte des coûts plus ou moins importants (adaptation pour disperser plus loin, mortalité pendant le transfert, etc.). Les notions d’échelles spatiales et temporelles sont importantes pour appréhender la dispersion, en effet ces échelles seront très différentes d’une espèce à l’autre. On considèrera dans cet article, le patch comme l’unité d’habitat, c’est-à-dire un élément du paysage constituant une unité écologique fonctionnelle, plus ou moins stable ou isolée, pour une certaine échelle temporelle et spatiale.Cette action se reproduira quand la plante repousera.
Importance biologique
Les capacités de dispersion des espèces et de leurs propagules ont une grande importance pour la diversité génétique, l'adaptation, la résilience écologique, et la survie des populations (et des communautés). Ainsi, de manière générale, la dispersion favorise l'entretien de la biodiversité, notamment dans le contexte d'une crise climatique qui survient alors que les paysages sont de plus en plus écologiquement fragmentés. Les flux de gènes sont en effet plus ou moins contraints par des « barrières » naturelles ou artificielles limitant le déplacement des individus ou espèces, au point qu'une nouvelle discipline, la « génétique du paysage » émergeStéphanie Manel1, Michael K. Schwartz, Gordon Luikart, Pierre Taberlet, Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics ; Trends in Ecology & Evolution Volume 18, Issue 4, April 2003, Pages 189-197 doi:10.1016/S0169-5347(03)00008-9 (résumé).
La dispersion est susceptible d'influencer de manière déterminante la survie et le taux de reproduction individuel (les deux composantes de la fitness), elle est donc fortement soumise aux processus de sélection naturelle. Elle est par conséquent à l'origine de nombreuses adaptations, que celles-ci soient de nature morphologique ou comportementale, conduisant à la mise en place de « stratégies de dispersion ». L'importance de ce processus est donc considérable pour ce qui est de la survie des populations et des communautés, ainsi que pour la biologie de l'évolution, puisqu’il est, avec la vicariance, à l'origine de phénomènes de spéciation. Dans les domaines de la biologie des populations et de l'écologie du paysage, on parle de modèles de dispersion. La compréhension de ces processus est utile pour comprendre les répartitions des espèces ainsi que leur vulnérabilité face aux changements que leur habitat peut subir (isolement géographique, fragmentation).
En écoépidémiologie, la dispersion par des vecteurs animaux de certains pathogènes (virus de la grippe tel que H5N1 par les oiseaux par exemple) est un sujet d'intérêt. En écotoxicologie, la dispersion de polluants (notamment ceux susceptibles d'être bioconcentrés tels que les métaux lourds, le PCB, les dioxines, ou les radionucléides) a également une grande importance.
Théories sur les causes de la dispersion
Facteurs abiotiques
Les facteurs abiotiques, autrement dit les conditions de l’environnement (température, humidité, quantité de ressources, etc.), peuvent être la cause principale de la dispersion. La qualité d’un habitat pour un individu correspond notamment à la disponibilité en ressources dans cet habitat. En effet, la nourriture est généralement une ressource limitante pour la plupart des individus, il y a donc une corrélation négative entre la disponibilité alimentaire et le taux d'émigration (c'est-à-dire qu'on disperse plus quand les ressources diminuent). La taille des habitats potentiels d’un individu (i.e. des patchs) a aussi son importance dans la dispersion. Un petit patch subit davantage l’effet de lisière (qui favorise la stochasticité environnementale) et l’effet d’apparentement ; de plus, les densités de populations y sont souvent plus élevées contribuant ainsi à la dispersion. Donc, la taille des patchs est corrélée négativement avec le taux d'émigration - car la probabilité qu'un patch soit localisé (au hasard) par un individu qui disperse dépend de la taille du patch - il est ainsi relativement plus facile de trouver un grand patch plutôt qu'un petit dans l'environnement.
Il est également important de considérer la connectivité entre les patchs, elle influence les interactions entre les patchs du milieu considéré et est fortement corrélée à la notion d’isolement des patchs. Le degré d'isolement d'un patch correspond à sa distance avec les autres patchs, cela se répercute fortement sur le coût de la dispersion car il peut y avoir augmentation des coûts de mouvement ou de celle du temps de voyage. La probabilité que l’individu disperse dépend de sa capacité à estimer l'isolement du patch. Plusieurs méthodes permettent d’évaluer cet isolement, comme les mouvements d'exploration, la perception d’indices indiquant un habitat approprié, ou le transfert d'informations entre les individus. Le degré de connectivité des patchs influence l’apparition de métapopulations : s'ils sont trop éloignés les populations n’interagiront pas suffisamment, s’ils sont trop proches elles seront assimilables à une seule population. Il en est de même pour les métacommunautés, mais la dispersion se fait alors entre plusieurs communautés (c’est-à-dire un ensemble d’individu d’espèces différentes interagissant dans un même lieu, au même moment).
Selon certains modèles théoriques, les variabilités temporelle et spatiale de la qualité de l'habitat sont une cause majeure de la dispersionLowe, W.H. (2009) What drives long-distance dispersal? A test of theorical predictions. Ecology, 90, 1456-1462.. La qualité du patch peut varier dans le temps (variations entre des mauvaises et des bonnes années) et alors influencer la dispersion. Dans ce cas, la dispersion peut être considérée comme une stratégie de bet-hedging (stratégie de minimisation des risques) car elle réduit la variance de la fitness. L'hétérogénéité spatiale agit également sur la dispersion ; en effet, les patchs de meilleure qualité seront plus sujets à l’immigration des individus. Lorsque l’hétérogénéité est faible, les individus dispersent en moyenne plus loin afin de trouver un patch significativement meilleur. Cette théorie de la dispersion en fonction de la variabilité de la qualité de l'habitat a notamment été observée avec des salamandres Gyrinophilus porphyriticus. Il est important de souligner le fait qu’il existe une diversité des environnements (terrestres, aériens, marins, dulcicoles…), chacun possède des caractéristiques propres et conduit à des modes de dispersion différents. Par exemple, le milieu terrestre est souvent hétérogène et parsemé d'obstacles à la dispersion, tandis que les milieux aérien et aquatique sont plus homogènes et facilitent la dispersion par le biais des courants (vent, courants d'eau). Pour les milieux dulcicoles la dispersion se fait généralement de l'amont vers l'avalBaguette, M., Blanchet, S., Legrand, D., Stevens, V.M. & Turlure, C. (2013) Individual dispersal, landscape connectivity and ecological networks. Biological Reviews, 88, 310–326..
Facteurs biotiques
Effets de la densité
La densité correspond au nombre d’individus présents dans un patch donné (i.e. l’unité d’habitat constituant une unité écologique fonctionnelle). Une densité élevée est synonyme de compétition : elle entraîne une baisse de la fitness individuelle (ou valeur sélective : survie et taux de reproduction) et constitue une force essentielle de la dispersion. Cette compétition se décompose en deux sous-ensembles, la compétition d'exploitation (la quantité de ressources disponibles par habitant diminue quand la densité augmente, ce qui favorise l'émigration - sauf en cas de milieu très riche) et la compétition d'interférence (les individus sont en concurrence directe pour l’accès aux ressources). Il y a donc une relation densité-dépendante positive entre la densité et la dispersion. Dans certains cas, cette relation peut être négative, c'est-à-dire que le taux de dispersion diminue pour de fortes densités. Cela est possible lorsque les avantages à vivre en groupe dépassent les coûts de la compétition (exemple : prédation diluée, facilitation dans la recherche de nourriture ou de partenaires), on parle alors d'effet Allee : la fitness individuelle augmente avec de fortes densités de populations. Il n’existe donc pas de relation linéaire simple entre la densité et la dispersion, plusieurs facteurs fonctionnent à des densités différentes.
Effets de l'apparentement
L'apparentement entre individus peut être un facteur déterminant pour déclencher la dispersion. En effet, la dispersion peut ainsi être sélectionnée pour éviter la consanguinité ou la compétition entre apparentésBach, L.A., Thomsen, R., Pertoldi, C. & Loeschcke, V. (2006) Kin competition and the evolution of dispersal in an individual-based model. Ecological modelling, 192, 658-666.. La consanguinité est plus probable lorsque des individus apparentés restent groupés sur leur site d’origine, ils risquent de s’accoupler entre eux et donc de réduire leur succès reproducteur. La fitness est donc maximisée lorsque des individus quittent leur patch d’origine pour trouver des partenaires non apparentés ailleurs. La dispersion peut également être sélectionnée pour éviter la compétition entre apparentés ou « kin competition ». Comparée à la compétition intraspécifique, cette « kin competition » a des effets encore plus négatifs sur un individu car elle réduit sa fitness directe (celle propre à l’individu) mais aussi sa fitness indirecte (celle des apparentés).