Unio crassus, la Mulette épaisse (nom vernaculaire officiel), aussi parfois dénommée Moule de ruisseau, Petite moule d'eau douce ou Moule d'eau douce commune, est une espèce de mollusques d'eau douce bivalves de la famille des Unionidae.
Cet animal filtreur du groupe des naïades joue un rôle important dans l'épuration des cours d'eau et l'aération du sédiment superficiel.
Ce mollusque a une espérance de vie de en zone tempérée, et vit jusqu'à environ dans les régions froides d'Europe du Nord. Il est en forte régression et a déjà disparu d'une grande partie de son aire naturelle de répartition.
Habitat Les fonds de ruisseaux et de fleuves sableux, sablo-limoneux ou vaseux lui conviennent, y compris en coexistant avec Margaritifera margaritifera (vis-à-vis de laquelle il ne semble pas y avoir de compétition), mais cette espèce ne semble vivre qu'à assez basse altitude (du niveau de la mer à environ en France).
La mulette épaisse préfère toutefois les eaux lentiques plus eutrophes (riches en nitrates et assez riches en calcium) tout en y délaissant souvent les sections sans courant.
On trouve cette espèce à des profondeurs variant de 10 cm à plusieurs mètres de profondeur (le milieu ne doit en outre pas être asséché en été, ni exposé un une sédimentation excessive).
Elle apprécie qu'il y ait un peu de turbulence au-dessus du fond (le plancton et les micro-débris organiques sont alors sans cesse remis en suspension, et il existe des zones de calme relatif en cas de crue).
Les juvéniles sont vulnérables à la pollution de l'eau (et notamment à un excès en nitrates, phosphate, calcium ou en présence d'une DBO élevée) or, une nouvelle forme de pluies acides tend à l'augmenter, due à une pollution croissante par les NOx, convertis en nitrates par contact avec la pollution par l'ozone. Ces nitrates directement apportés au milieu par la pluie contribuent d'une part à l'eutrophisation des cours d'eau, mais aussi à une acidification des eaux douces peut être préjudiciable aux mulettes, notamment lors de leurs premiers stades de vieKöhler R (2006), Observations on impaired vitality of Unio crassus (Bivalvia, Najadae) populations in conjunction with elevated nitrate concentration in running waters. Acta hydrochemica et hydrobiologica , 34: 346 - 348.
Les adultes sont plus tolérants avec comme valeurs guides : un pH compris entre 5 et 9 un taux d'oxygène dissous évoluant entre 1,7 et 17,2 mg/l un taux de nitrates dépassant 0,1 mais inférieur à 8 mg N/l une teneur en calcium comprise entre 0,7 et 75 mg Ca/l
Répartition C’est une espèce autochtone en : Allemagne : elle est considérée comme en danger critique d'extinctionGlöer P. & Meier-Brook C. (2003) Süsswassermollusken. DJN, pp. 134, strana 109, et elle a disparu dans ce pays d'au moins 90 % des territoires où sa présence était autrefois connue. Belgique Croatie Finlande : présente dans le sud du pays, où l’espèce est néanmoins classée vulnérable France : elle semble avoir totalement disparu du grand sud-ouest du paysde sites par espèce: Invertébrés : Unio crassus (Unio crassus)Mouthon J (1994) Fréquence et densité des espèces de mollusques dans les cours d'eau français. Vertigo , 4: 19 - 28, mais semble présente dans la Seine à Paris Pays-Bas : l'espèce y est au moins localement éteinte et probablement éteinte dans le pays (elle n'a pas été revue vivante depuis 1968) MinLNV>Dutch Ministry of Agriculture, Nature and Food Quality - Nature Law - Bataafse stroommossel (Unio crassus). Anemoon.org : Unio crassus Pologne : l'espèce y est classée "en danger" Polish Red Data Book of Animals Slovaquie : l'espèce serait "menacée"(République tchèque) http://www.mollusca.cz/table/table.php Měkkýši (Mollusca) České republiky a Slovenska] Suède : l'espèce est classée "très rare"http://www.nrm.se/researchandcollections/zoology/invertebratezoology/factsoninvertebrates/thelargefreshwatermussels/thickshelledrivermussel.4.5fdc727f10d795b1c6e800012441.htmlThick shelled river mussel - Naturhistoriska riksmuseet] République tchèque : menacée de disparitionJuřičková L., Horsák M. & Beran L., 2001: Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic. Acta Soc. Zool. Bohem., 65: 25-40.Red List of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic http://mollusca.sav.sk/malacology/redlist.htmet classée en mauvais état de conservationDušek J., Hošek M. & Kolářová J. (2007) Hodnotící zpráva o stavu z hlediska ochrany evropsky významných druhů a typů přírodních stanovišť v České republice za rok 2004-2006. - Ochrana přírody, 62(5): appendix 5:I-IV. (en langue tchèque) en Bohème et en Moravie( Horsák M., Juřičková L., Beran L., Čejka T. & Dvořák L. (2010). "Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky. [Annotated list of mollusc species recorded outdoors in the Czech and Slovak Republics]". Malacologica Bohemoslovaca, Suppl. 1: 1-37. .
Alimentation Elle est mal connue aux stades juvéniles et même adulte. A priori, l'adulte se nourrit en filtrant de l'eau dans la colonne d'eau et consomme probablement des algues filamenteuses, des bactéries, des protistes et de divers particules détritiques en suspension dans l'eauMotte G (2006) Mulette épaisse Unio crassus (Philipsson, 1788). Cahiers «Natura 2000», 30., mais il est possible que le stade juvénile se nourrisse souvent, au sein même du sédiment, d'une manière encore inconnue ; au stade précoce ils pourraient racler les biofilms bactériens présents sur les grains du sédimentJansen, W., Bauer, G. & Zahner - Meike, E. (2000) Glochidial mortality in freshwater mussels. In: Bauer, G. & Wäch tler, K., Ecology and evolution of the freshwater mussels Unionoida. Ecological Studies, 145: 185 - 211. Berlin. (Springer)., les racines, les bois morts, etc., évoluant progressivement vers un stade totalement filtreur.
Description La coquille est ellipsoïdale à ovoïde (parfois plus ou moins rhombiforme) avec une partie postérieure nettement plus allongée que la partie antérieure, sans dimorphisme sexuel.
Son sommet (dit umbo) est aplati, et garni de ridules caractéristiques (mais l'umbo est souvent érodé).
Les valves sont très épaisses et couverte d'un périostracum (épiderme recouvrant les valves) souvent brun foncé. Les deux valves sont reliées entre elles par une charnière bien marquée (côté interne de la coquille). Le ligament est court et bien visible. Deux dents cardinales coniques (bien séparées) sont également caractéristiques, sur la valve gauche ainsi qu'une dent cardinale unique et conique sur la valve droite. Cette dernière est bien marquée chez Unio crassus (ce qui permet de différencier cette espèce de la moule perlière qui n'en possède pas).
La coquille est brun foncé à noire avec souvent des zones d'un vert bouteille. Elle est ornée de stries d'accroissement régulièrement disposées et bien marquées (tant sur la coquille que sur le périostracum). La nacre visible à l’intérieur des valves est blancheMNHN : Fiche Description d'Unio crassus, bleutée ou légèrement rosée.
La coquille d'un individu adulte mesure généralement de 50 à de long (et parfois jusqu'à Selon ADAM (1960), cité par Cucherat (voir sources en bas du présent article)) ; sa hauteur de 23 à et son épaisseur de 25 à .
Confusions possibles Elles peuvent concerner : Potomida littoralis ; les autres espèces du genre Unio (surtout pour les individus encore jeunes) ; certains mollusques du genre Anodonta (qui peuvent être trouvés dans le même environnement que U. crassus).
Reproduction et cycle de vie Cette espèce présente des individus mâle et femelle (sans dimorphisme sexuel des coquilles). Le cycle de vie de la moule épaisse s'effectue en quatre périodes ou « stades » : Glochidie : une larve protégée entre deux fines coquilles de forme allongée et mesurant en moyenne 220 x 195 μmHochwald S (1997) Populationsökologue der Bach muschel (Unio crassus). Bayreuther Forum Ökologie , 50 (on peut en trouver de à dans les branchies d'une seule moule selon Bauer (2000)). Elle sera expulsée dans le milieu aquatique dès sa maturité (espèce dite « tachytictique ») ; Stade parasitaire sur les branchies (ou parfois les tissus externes) du chabot (Cottus gobio) ou éventuellement de la truite fario (Salmo trutta) ou encore de la perche (Perca fluviatilis), du chevesne (Leuciscus cephalus), de la Vandoise (Leuciscus leuciscus), du rotengle (Scardinius erythrophthalmus), du gardon (Rutilus rutilus), voire de l'épinoche (Gasterosteus aculeatus), ou de l’épinochette (Pungitius pungitius) ou encore du vairon (Phoxinus phoxinus). Ainsi, au moins douze espèces de poissons (appartenant à cinq familles) sont connues pour pouvoir accueillir et transporter des larves parasites de cet Unio, mais il a été montré chez certaines de ces espèces (épinoche par exemple) que seules certaines lignées génétiques de poisson acceptent la larve de mulette épaisse, probablement à la suite de phénomènes de coévolution (dans ces cas, la présence de l'espèce dans un cours d'eau ne suffit donc pas à garantir qu'elle puisse y participer au cycle de vie de la mulette). Par ailleurs, certains poissons peuvent se « vacciner » contre la parasitose quand ils ont déjà été infestés, même par une autre espèce de mulette, c'est le cas du rotengle quand il a déjà porté des glochidies d’anodonte des rivières (Anodonta anatina). C'est à ce stade que les Unio peuvent se déplacer sur des distances éventuellement importantes, transportées par leur hôte ; aux stades suivants, les individus semblent très peu mobiles ; Stade juvénile ; il est mal connu : À ce stade, la mulette ressemble à un petit adulte et est facilement confondue avec ceux d’autres espèces. On ignore le taux de survie et la vitesse de croissance des juvéniles et le temps qu'il faut pour qu'ils deviennent adultes et sexuellement matures. Leur écologie est également très peu connue, mais des juvéniles sont trouvés enfouis dans le sédiment jusqu’à 10 cm de profondeurTudorancea C & Gruia L. (1968) Observation on the Unio crassus Philipsson population from the Nera River. Travaux du Muséum d'histoire naturelle "Grigore Antipa" , 8 (1): 381 - 394, ce qui laisse supposer que l'espèce est à ce stade vulnérable à la pollution du sédiment. Stade adulte : comme chez d'autres espèces proches, la durée de ce stade semble beaucoup varier selon le contexte climatique (elle est plus longue, de plusieurs décennies, dans les régions et pays froids).
Période et durée de la reproduction De manière générale, la reproduction serait . Mais la femelle peut ne pas frayer durant un an ou inversement frayer plusieurs fois (deux ou trois fois) lors d'une même saison de reproduction selon Hochwald (2000)Hochwald S (2000) Plasticity of life - history in Unio crassus. In: Bauer, G. & Wächtler, K., Ecology and evolution of the freshwater mussels Unionoida. Ecological Studies, 145: 127 - 141. Berlin. (Springer)Nagel K.O (1988) Anatomische, morphologische und biochemische Untersuchungen zur Taxonomie und Systematik der europäischen Unionacea (Mollusca: Bivalvia). 100 pp . KasselEngel H (1990) Untersuchungen zur Autökologie von Unio crassus (Philipsson) in Nord - deutschland. Universität Hannover. pp. HannoveNagel K.O. (1991) Gefährdete Flussmuscheln in Hessen: Wahstum, Reproduktionsbiologie und Schutz der Bachmuschel (Bivalvia: Unionidae: Unio crassus ). Zeitschrift für Angewandte Zoologia , 78: 205 - 218. Le nombre de fraies diminue quand l'animal vieillit.
Fécondation Le sperme est évacué dans l'eau par les siphons, emporté par le courant puis en partie filtré par les mulettes situées plus en aval, permettant la fécondation. Les œufs seront incubés (le temps du développement en glochidies) dans un organe dit marsupium (quatre branchies modifiées).
Incubation