La peste est une anthropozoonose, c'est-à-dire une maladie transmissible des animaux vertébrés aux humains, causée par le bacille Yersinia pestis, découvert par Alexandre Yersin de l'Institut Pasteur en 1894.
Elle se transmet principalement par piqûre de puce. Son réservoir d'origine est constitué de nombreuses espèces de rongeurs sauvages, ou commensaux comme le rat. Endémique en certaines régions ou foyers, elle peut acquérir un caractère épidémique, voire pandémique, avec un taux élevé de létalité.
La peste humaine peut prendre trois formes : peste bubonique, peste septicémique et peste pneumonique. La transmission interhumaine peut être indirecte par puce (peste bubonique) ou directe par voie aérienne (peste pulmonaire).
La peste a eu de nombreux impacts dans l'histoire humaine. Trois grandes pandémies sont distinguées : la première pandémie (), la deuxième pandémie () et la troisième pandémie (1855 - milieu du ).
Au début du , la peste des rongeurs sauvages reste endémique dans plusieurs régions du monde (Asie centrale, Ouest des États-Unis, Afrique notamment Madagascar…). La peste humaine peut être traitée efficacement par antibiotiques si le diagnostic est fait à temps, mais elle reste redoutable dans sa forme pulmonaire en milieu urbain dégradé (insuffisance du système de santé).
Par analogie, d'autres maladies à forte morbidité pour d'autres espèces sont également nommées peste, comme la peste aviaire, celle du canard, celle du porc. Ce sont des maladies virales qui n'ont rien à voir avec la peste humaine.
Étymologie Le terme peste apparaît en moyen français au (vers 1460, ou en 1475). Il dérive du latin pestis signifiant d'abord « fléau » au sens propre (l'outil ou l'arme de guerre qui sert à battre ou à frapper) et aussi, au sens figuré, toutes les calamités, ruines et destructions, dont toute épidémie à forte mortalité (pestilence ou « maladie contagieuse, épidémie »..).
En ancien français, il existait déjà le terme pester apparu au , à partir du latin vulgaire pistare pris pour pinsare « piler, broyer ». L'ancien français pester a pour sens 1) broyer, pétrir 2) piétiner, fouler 3) battre. L'ancien français pestel est le pilon, la massue, le haut du bras qui servent à frapper. De la même famille sont les termes d'ancien français pestrir « pétrir » et pestrin « pétrin ».
L'ancien français pestilance (pestilence) apparu en 1120, du latin pestilentia, signifie « maladie pestilentielle », fléau ou calamité, carnage ou défaite, ainsi que toute odeur infecte (en particulier celle d'un champ de bataille couvert de cadavres).
Les origines du terme latin pestis sont obscures ou incertaines. Il n'existe pas d'équivalent en grec ancien. Plusieurs termes grecs recouvrent les sens déjà mentionnés comme epidemios « sur le peuple » (epi et demos) ; nosos « maladie » ; phtoros « ruine, destruction » ; loimos « fléau ». Tous ces termes sont utilisés par Thucydide pour désigner « la peste d'Athènes » (le texte grec original n'a pas de titre).
Le grec plegês (utilisé dans l'ApocalypseApo 9:18, 11:8, 15:1 (etc.), 16:21, 18:4, 22:18.) et le terme latin plaga (le coup et son résultat) ont donné le français plaie et l'anglais plague (peste). Dans la Septante, traduction de la Bible hébraïque en grec ancien, les juifs grecs d'Alexandrie utilisent le terme loimos pour chacune des 10 plaies d'Égypte en français, the 10 plagues of Egypt en anglais.
Le sens moderne du terme peste se précise progressivement à partir du jusqu'à la fin du (découverte de la bactérie causale).
Bactériologie vignette|upright=1|Yersinia pestis, vue avec un grossissement de 200 en fluorescence. Cette bactérie portée par les puces est responsable des différentes manifestations de la peste.
Dans le règne des bactéries, Yersinia pestis est un coccobacille de de largeur sur de longueur, sans motilité, capsulé, Gram négatif, aéro-anaérobie facultatif, appartenant à la famille des Enterobacteriaceæ. Il présente une coloration bipolaire en présence des colorants , Giemsa et et se développe sur des milieux de culture standards en deux jours à .
Ce germe est résistant, il reste virulent plusieurs jours dans un organisme en putréfactionTraité de Médecine, Tome 2, ; Pierre Godeau, Flammarion.. Il est sensible à la chaleur et à la dessiccation (il ne résiste pas longtemps à la lumière solaire), mais il résiste au froid.
Il possède plusieurs facteurs de virulence qui lui permettent de survivre chez l'humain en utilisant les nutriments des cellules hôtes et en empêchant la phagocytose et d'autres mécanismes de défense.
Trois variétés de souches (variétés dites biovars) sont notées à partir de leurs caractéristiques biochimiques : antica, medievalis, et orientalis (il existe d'autres biovars, mais strictement liés aux rongeurs). Les trois biovars liés aux humains auraient correspondu à chacune des trois pandémies historiques de peste (peste de Justinien, peste noire et peste de Chine). Cette hypothèse, proposée en 1951, est considérée comme inexacte.
Des traces de protéines microbiennes peuvent être détectées même après plusieurs siècles, grâce à des tests dont les archéologues peuvent faire usageArticle de presse du 24 février 2009.. Le séquençage du génome de Y. pestis a été réalisé en 2001 par l'équipe de Julian Parkhill de l'Institut Sanger à Cambridge et par B. Wren.. Ils ont détecté codant des protéineswww.sanger.ac.uk..
Ces techniques biomoléculaires ont permis de rattacher la peste noire à orientalis, et la peste de Justinien à un biovar disparu ou non retrouvé.
La classification biochimique des souches tend à être remplacée par une classification phylogénétique des Y. pestis en cinq grands embranchements numérotés de 0 à 4. La diversité génétique de Y. pestis est relativement limitée, du fait de son origine récente, mais avec des phases d'explosion du taux de mutations coïncidant avec des épidémies historiques.
Y. pestis semble être une évolution de Yersinia pseudotuberculosis Prentice MB et Rahalison L, « » , 2007, , ., la divergence ayant pu avoir lieu il y a environ .
Réservoirs et vecteurs La peste est d'abord une zoonose affectant surtout les rongeurs. Si l'unanimité est faite sur le modèle général rongeurs-puces-humains, de nombreux problèmes de détail (espèces exactes en cause, modalités et mécanismes…) restent controversés et en cours de discussion.
Réservoirs La peste aurait le paradoxe d'être conservée par des espèces qu'elle détruit. Les rongeurs sensibles (qui meurent de peste en moins d'une semaine) compensent cette mortalité par un renouvellement de génération particulièrement élevé : les rats se reproduisent à l'âge de quatre mois, les rates ont environ quatre portées par an, chaque portée étant de six petits en moyenne.
La peste se répartit en foyers naturels d'endémies animales ou enzooties, plus ou moins permanentes, avec des alternances d'épidémies animales ou épizooties et des phases muettes, principalement en Asie, Afrique et Amérique de l'Ouest.
Peste tellurique Il existe une peste tellurique, où la bactérie peut se conserver par le froid et se multiplier dans le sol. C'est particulièrement le cas dans les terriers de rongeurs après une épizootie de peste. Lorsqu'une région se repeuple de rongeurs, ils réoccupent les terriers vides et contractent à nouveau la maladie par inhalation ou ingestion lors du fouissement. Ce phénomène pourrait expliquer le caractère cyclique de la peste, après disparition apparente.
Peste selvatique ou sauvage
Le réservoir primaire de la peste est représenté par de très nombreux rongeurs sauvages, constituant un réservoir naturel permanent de la maladie. La nature exacte du réservoir animal principal diffère selon les régions du monde..
Dans ces foyers enzootiques, plus de deux cents espèces ont été recensées, dont une quarantaine sont des réservoirs permanents, comme des marmottes (Asie Centrale), des gerbilles (Afrique du Sud) et des mériones au Proche-Orient. Les spermophiles (écureuils fouisseurs) jouent aussi un rôle important en Russie du Sud-Est (Spermophilus suslicus, S. fulvus…) ; de même dans l'Ouest des États-Unis (S. variegatus, S. becheyi) où l'on trouve aussi les chiens de prairie.
Les rongeurs sauvages hibernants, comme la marmotte, pourraient aussi expliquer la permanence de la maladie d'une année à l'autre. Ceux qui ont contracté la peste ne présentent pas de maladie durant l'hibernation, puis l'infection se réactive brutalement au réveil, entraînant la mort de l'animal.
La bactérie est alors transmise de rongeur à rongeur par piqûre de puce, les différentes espèces de rongeurs étant plus ou moins sensibles ou résistantes. Il y aurait des hôtes primaires principaux, plutôt résistants (infection inapparente) où la bactérie circule en permanence, et des hôtes secondaires sensibles qui amplifient et disséminent la maladie, en particulier les rongeurs péri-domestiques.
La mort de rongeurs sensibles déclenche un lâcher de puces qui peuvent infecter des hôtes vertébrés de voisinage, les lagomorphes (lapin, lièvre) et les carnivores (chien, chat…). Ces derniers peuvent aussi infecter les humains lors d'un contact (si peau lésée) ou d'une morsure par un animal infecté.
Peste péri-domestique ou rurale
La peste des rongeurs commensaux des humains est la principale source d'origine de la peste humaine ou peste urbaine.
En Europe, les deux espèces responsables des épidémies historiques de peste humaine sont le rat noir (Rattus rattus) et le rat gris ou surmulot (Rattus norvegicus).
Le rat noir (R. rattus) est originaire d'Asie du Sud-Est. Il s'établit au Proche-Orient dans l'Antiquité et parvient en Méditerranée orientale et en Europe du sud à l'époque romaine. Le rat noir est un animal sédentaire, qui ne se déplace pas activement sur de longues distances. Il vit à proximité de l'homme (on n'en trouve pas à plus de d'une habitation). Adapté aux activités humaines, il vit surtout dans les greniers et à bord des navires. Il peut être transporté parmi les marchandises (sacs de grains, ballots de tissus…). Sensible à la peste, il sort de son trou pour mourir, et les chroniques orientales signalent souvent la mort de rats précédant la peste humaine.
Le rat noir a été progressivement évincé par le rat gris (R. norvegicus) plus gros et plus robuste. R. norvegicus est originaire d'Asie centrale, il supplante le rat noir en Europe à partir de la Renaissance jusqu'au début du . Il est moins lié aux humains, il sait nager et aime l'humidité, il peut vivre dans les caves et les égouts en zone urbaine, ou en terriers à la campagne. Cependant, le rat gris est moins sensible à la peste et il ne sort pas de son trou pour mourir, ce qui limite les cas de contact. Le remplacement du rat noir par le rat gris au serait l'un des facteurs expliquant le déclin des épidémies en Europe pendant cette période.
Vecteurs Données
Les vecteurs de la peste sont des ectoparasites. Celle des rongeurs et des humains s'effectue par piqûre de puce, près de 80 espèces de puces sont impliquées dans cette transmission. En principe, il existe une grande spécificité des puces, chaque espèce de puce étant spécialisée pour son hôte, mais des exceptions sont possibles, notamment quand la puce ne trouve pas son hôte habituel..
Les vecteurs principaux aboutissant à la peste humaine sont la puce du rat : Xenopsylla cheopis, dans les pays chauds comme l’Inde, ou Nosopsyllus fasciatus en Europe. Lorsqu'un humain est touché par une puce du rat (par exemple en manipulant un rat mort), il contracte la maladie. Pulex irritans (puce de l'homme) prend alors le relais pour la transmission interhumaine. Une puce infectée le reste toute sa vie. Elle transmet la bactérie par piqûre, et accessoirement par ses déjections qui se retrouvent sur la peau humaine ou dans la poussière des habitations.