L'architecture végétale est une discipline botanique fondée sur l'analyse morphologique qui cherche à rendre compte de l'organisation spatio-temporelle de l'appareil végétatif des plantes. Cette architecture est, à tout moment, l'expression d'un équilibre entre des processus endogènes de croissance (croissance primaire en longueur et secondaire en diamètre, ramification intrinsèque et réitération, processus sous fort contrôle génétique) et des contraintes extérieures exercées par le milieu (sol, climat, compétition intra et interspécifique, taille…)Claude Édelin, « L'architecture monopodiale : l'exemple de quelques arbres d'Asie tropicale », Thèse de doctorat d'État, Univ. Montpellier II, 1984, 258 p..
Elle désigne par extension l'organisation fondamentale d'un végétal, déterminée génétiquement et construite par le libre fonctionnement des méristèmes aériens (rameaux reproducteurs et caulinaires, ces derniers imprimant l'aspect général à la plante) et souterrains (ramification racinaire)Les connaissances et mesures de l'architecture racinaire (ou architecture des systèmes racinaires : traçant, en cœur , pivotant, à pivots multiples), encore fragmentaires dans les années 1990, se développent dans les années 2000. Cf Coutts M.P., 1983. Root architecture and tree stability. Plant Soil 71, 171-188 ; Danjon F., Reubens B., 2008. Assessing and analyzing 3D architecture of woody root systems, a review of methods and applications in tree and soil stability, resource acquisition and allocation. Plant and Soil 303, 1-34.. Cf .
Historique Le terme « architecture végétale » est proposé par le botaniste britannique Edred John Henry Corner (1906-1995) dans les années 1940 pour définir la morphologie des structures aériennes des arbres.
Les travaux de Francis Hallé et Oldeman décrivent en 1970 la mise en place des axes végétatifs pendant le développement des arbres des forêts tropicales. Ils effectuent une mise à jour des données sur l'architecture végétale et établissent une typologie selon des modèles architecturaux arborescents basés sur les modes de ramification des arbres, la rythmicité de ces ramifications, leur dynamique et leur positionF. Hallé, R. Oldeman, Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux, 1970, 178 p.. Les recherches à leur suite qui étudient le développement des axes végétatifs des plantes permet d'identifier une vingtaine de modèles communs aux végétaux vasculaires terrestres.
L'approche de Hallé et Oldeman n'échappe aux écueils d'une modélisation réductrice.. Les modèles architecturaux des plantes qui appartiennent à un groupe évolutionnaire tardif, sont en effet sous la dépendance de nombreux autres facteurs (par exemple l'inhibition du développement d'une branche par une autre branche, due à la fois à des signaux internes et à l'ombrage mutuel).
L'analyse architecturale est un domaine de recherche actif qui devient pluri-disciplinaire à partir des années 2000, grâce aux progrès de l'informatique qui permettent de concevoir des modèles « structure-fonction » (FSPM) ou « plantes virtuelles » adaptés au sujet : arbres combinatoires (Janey 1992Nicolas Janey, 1992. Modélisation et synthèse d'images d'arbres et de bassins fluviaux associant méthodes combinatoires et plongement automatique d'arbres et cartes planaires., thèse en automatique et informatique de l'université de Franche-Compté, 321 p.), grammaires (Pruzinkiewicz, 1988, Kurth 1989), fractals (Smith, 1984), système multi-agents (Eschenbach, 2005), etc.
Concepts en architecture végétale vignette|Schéma représentatif de l'anatomie d'une plante. 1. Appareil caulinaire 2. Appareil racinaire 3. Collet. vignette|La sénescence d'un arbre est marquée par la formation d'une unité architecturale minimale en forme de corailLa phase de sénescence commence par la dislocation lente du houppier qui perd ses branches maîtresses et se poursuit par la mort progressive des branches ultimes. Cette mortalité de la périphérie de l'arbre (précédée par une réduction des modules réitérés, une nanification et la formation d'une unité architecturale minimale en coraux au niveau de ses branches les plus hautes) est associée à une régénération partielle de sa couronne (réitérations proleptiques tardives de plus en plus importantes et plus proches de la base des charpentières, se développant sur leur face supérieure : passage à l'épitonie) avant que cette dernière ne soit touchée par une mortalité centrioète. Cf . Au niveau de l'anatomie des architectures végétales, toutes les plantes vasculaires ont en commun les mêmes composants de base architecturaux : le système aérien, appareil caulinaire composé d'axes végétatifs (ou axes feuillés car ce sont le plus des tiges feuillées) ramifiés et le système racinaire, séparés par un collet. L’axe végétatif est édifié à partir d'un méristème apical caulinaire et racinaire qui mettent en place par allongement des séries de phytomères, unités botaniques fonctionnelles qui s'empilent et portent les organes, éléments de base de l’architecture végétale. La disposition de ces organes le long des axes s’ordonne selon les règles de la phyllotaxie. Les axes végétatifs se ramifient pour constituer une structure végétale dans laquelle on peut identifier des ordres de ramifications (l’ordre 1 est la tige principale, l’ordre 2 les rameaux secondaires, l'ordre 3 les rameaux de troisième ordre, etc.). Plusieurs axes végétatifs disposés selon un ordre hiérarchisé sont désignés par le terme d'unité architecturale. Ce concept d'axe végétatif et de catégorie d'axes, qui s'applique aussi bien au niveau des tiges (catégories caulinaires)Claude Edelin, Images de l'architecture des Conifères, Thèse Spécialité, Univ. Montpellier., 1977, 254p. que des racines (catégories racinaires), s'est d'abord développé dans le contexte d'études menées sur des arbres des zones tropicales, avant qu'elles ne soient adaptées à ceux des zones tempérées.
La réitération est le processus par lequel un organisme duplique totalement ou partiellement sa propre architecture (clonage par reproduction asexuée, à l'origine de nouveaux individus appelés ramets). Ce duplicate est appelé réitérat. La réitération séquentielle met en place des syllepses (appelés aussi rameaux sylleptiques, réitérats immédiats ou séquentiels). La réitération différée ou retardée donne des prolepses (appelés aussi rameaux proleptiques, réitérats différés ou retardés). . Les unités architecturales sont des réitérats qui deviennent, d'année en année, de plus en plus petits et de plus en plus nombreux en se développant à la périphérie du houppier. Chaque unité correspond, selon le degré de complexité, à la différenciation d'un nombre défini de catégories d'axes différentes (cinq chez le platane). Au fur et à mesure que la ramification progresse à la périphérie de l'arbre, il se développe ainsi des séries de rameaux généralement plus simples (les rameaux florifères).
Méthode
Le modèle architectural d'une plante est défini par :
le mode de ramification des axes : absent ou présent (ramification sympodiale ou monopodiale) ; le mode de croissance des axes : continue ou rythmique ; l'orientation des axes secondaires : orthotropes ou plagiotropes ; la position de la sexualité : latérale ou terminale.
Intérêts des modèles architecturaux .
Les études en architecture végétale appliquées à la biologie peuvent servir à proposer des voies possibles dans l'évolution des formes dans un même phylum. En agronomie, elles sont utilisées pour établir des modélisations du rendement des plantes cultivées influencé par de nombreux facteurs sur la structure de l'arbre (attaque de bioagresseurs, produits phytosanitaires, engrais, amendements, verse, densité de la population végétale).
Modèles architecturaux
Chaque modèle architectural a été nommé en référence à un botaniste.
Hallé et Oldeman ont recensé 24 modèles dans le monde végétal.
Holttum : un axe unique (monocaule) orthotrope, avec des organes sexuels terminaux qui provoquent la mort de la plante. C'est le cas du bananier, des agaves et des palmiers monocarpiques comme le talipot. Ce modèle a été nommé en référence au botaniste Richard Eric Holttum pour ses travaux sur les caractéristiques limitantes de la croissance des monocotylédones où il décrit des formes qui ne fleurissent qu'une seule fois avant de mourir.
Corner : un seul axe (monocaule) orthotrope à sexualité latérale qui permet une croissance indéfinie de l'axe végétatif. Le Cycas revoluta femelle, de nombreux palmiers, le palmier à huile et le papayer font partie des nombreux représentants de ce modèle. Les arbres qui suivent ce modèle n'ont pas de branches, mais l'axe unique peut chez certaines espèces porter des réitérats : ainsi, les apparentes « branches » du papayer sont en réalité des reproductions en plus petit de l'axe principal.
Tomlinson : répétition de modules orthotropes à partir d'une ramification basale (polycaule) à sexualité terminale ou latérale. C'est ce modèle que suivent les palmiers cespiteux.
Chamberlain : tronc constitué d'une succession subapicale de modules orthotropes verticaux à floraison terminale. La plante apparaît comme monocaule mais est en fait un sympode linéaire monochasial. L'arbre corail (Jatropha multifida) et le Cycas revoluta mâle est expriment ce modèle.
Leeuwenberg : sympode à floraison terminale formé d'une succession de modules orthotropes à ramification subapicale. Contrairement au modèle de Koriba, les axes résultant de la fourchaison restent tous orthotropes (pas de changement de fonction d'un des axes devenant plagiotrope pour assurer le rôle d'une branche). Ce modèle est fréquent chez les Apocynacées (ramification binaire chez le frangipanier blanc, ternaire chez le laurier-rose), les Solanacées, les Euphorbiacées (Ricin commun ricin, sumacs).
Schoute : succession de modules dichotomiques à ramification terminale (sans mort d'apex) et sexualité latérale. C'est un modèle peu répandu, représenté notamment par le remarquable palmier doum.
Koriba : succession de sympodes modulaires redressés, relais subterminaux, branches plagiotropes par apposition, sexualité terminale. Ailanthus altissima suit ce modèle de développement Ingo Kowarik, Ina Säumel, Biological flora of Central Europe: Ailanthus altissima (2007) Lire en ligne.
Prévost : tronc sympodial, modules orthotropes à développement différé, branches sympodiales plagiotropes par apposition de modules à développement immédiat, sexualité terminale.
Fagerlind : tronc orthotrope à ramification rythmique. Les axes secondaires sont des modules sympodiaux à sexualité terminale portée par l'extrémité orthotrope et dont la base est plagiotrope par apposition. L'implantation des feuilles (phyllotaxie) est spiralée. On retrouve ce modèle chez les magnolias.
Aubréville : tronc monopodial orthotrope à ramification rythmique. Les axes secondaires sont des modules sympodiaux plagiotropes par apposition (base plagiotrope et partie distale orthotrope), sexualité latérale. Ce modèle est celui du badamier.
Petit : tronc monopodial orthotrope, ramification continue, branches sympodiales, sexualité terminale.
Scarrone : tronc monopodial orthotrope à ramification rythmique. Les branches orthotropes sont des modules sympodiaux à sexualité terminale. C'est le modèle de développement du manguier et du marronnier d'Inde.
Stone : monopode orthotrope à ramification continue ou diffuse, branches orthotropes sympodiales à sexualité terminale.
Rauh : monopode à croissance rythmique, tronc et branches orthotropes et sexualité latérale. Les espèces pionnières des zones tropicales (hévéa, Cecropia, certaines espèces de chênes et d'érables) ou tempérées (pins, peupliers, frênes sauf Fraxinus ornus qui a une floraison terminale), semi-pionnières (noyer commun)Yves Caraglio, Claude Édelin, Le Platane, quelques aspects de son architecture Lire en ligne. présentent une architecture conforme à ce modèle.