Les Trémarctinés (Tremarctinae), sont une sous-famille de mammifères carnivores de la famille des Ursidés. Ce taxon ne compte qu'un seul représentant actuel, l'Ours à lunettes (Tremarctos ornatus) d'Amérique du Sud, aux côtés de plusieurs espèces fossiles réparties au sein de quatre genres : le genre ancestral nord-américain †Plionarctos, les ours géants à face courte nord-américains †Arctodus, les ours géants sud-américains †Arctotherium, ainsi que l'Ours à lunettes de Floride (†Tremarctos floridanus).
Parmi les formes éteintes, l'ours géant nord-américain Arctodus simus et l'espèce sud-américaine Arctotherium angustidens figurent parmi les plus grands mammifères carnivores terrestres connus aux Amériques. Le groupe trouve son origine au Miocène supérieur en Amérique du Nord avant d'envahir l'Amérique du Sud lors du Grand échange faunique interaméricain. La quasi-totalité des représentants de la sous-famille s'est éteinte au cours de l'extinction du Quaternaire.
Caractéristiques anatomiques Crâne et mandibule Les Tremarctinés sont parfois désignés sous le nom d'« ours à face courte » de par l'apparence ramassée de leur crâne. Il s'agit en réalité d'une illusion d'optique biomécanique liée à la grande hauteur (profondeur) de leur museau et à des os nasaux proportionnellement réduits par rapport à ceux des Ursinae : leur boîte crânienne est plus courte et plus haute, mais la longueur faciale absolue est comparable à celle de la plupart des autres Ursidés vivants.
Outre cette constitution brachycéphale, le crâne des trémarctinés présente : des arcades zygomatiques évasées et des fosses glénoïdes mandibulaires très développées, procurant un important bras de levier mécanique pour les muscles masticateurs ; une fosse prémassétérique sur la branche montante de la mandibule (absente uniquement chez le genre basal Plionarctos), dont le développement complet constitue un indicateur de maturité squelettique chez l'adulte ; des orbites plus grandes, circulaires et davantage orientées latéralement que chez les ursinés ; la présence habituelle d'un foramen entépicondylaire sur l'Humérus ; sur le plan dentaire, la première molaire inférieure (m1) porte un tubercule latéral accessoire inséré entre le trigonide et le talonide.
Squelette postcrânien et locomotion Tous les trémarctinés sont des mammifères plantigrades. L'ichnotaxon fossile Ursichnus sudamericanus, attribué à Arctotherium tarijense, montre des empreintes caractérisées par l'absence d'empreinte du talon sur la patte antérieure et un doigt III plus saillant que les autres, formant un arc régulier armé de longues griffes recourbées analogue à la patte de l'ours à lunettes moderne.
Au sein de la sous-famille, deux morphotypes locomoteurs coexistent : des formes brévipèdes (à pieds courts) adaptées aux environnements forestiers et accidentés (Tremarctos) et des formes longipèdes graciles pourvues de longs membres cursoriaux taillés pour la course de plaine (Arctodus).
Évolution et paléoécologie vignette|gauche|Squelette monté d'Arctotherium angustidens au Musée argentin des sciences naturelles. Le plus ancien représentant documenté de la sous-famille est Plionarctos, identifié dans le Néogène d'Amérique du Nord à l'Hemphillien (~5,6 Ma). À la limite Miocène-Pliocène (~5,3 Ma), l'expansion des savanes à plantes C4 et le refroidissement climatique global déclenchent une importante radiation évolutive chez les ursidés. Les études d'horloge moléculaire situent la divergence basale des lignées vers 5,5–4,8 Ma, suivie de la séparation entre Tremarctos et Arctotherium aux alentours de 4,1 Ma.
Lors du Pléistocène inférieur, le groupe se diversifie lors du Grand échange faunique interaméricain : En Amérique du Nord, Arctodus pristinus occupe l'est et le sud du continent, tandis que le genre Tremarctos se diversifie (dont l'éteint Tremarctos floridanus). Au Pléistocène moyen, A. pristinus est relayé par l'immense Arctodus simus, dont la distribution s'étend de l'Alaska au Mexique continental. En Amérique du Sud, la lignée donne naissance dès le Pléistocène inférieur au gigantesque Arctotherium angustidens (pesant potentiellement plus d'une tonne), remplacé ultérieurement au cours du Pléistocène moyen et supérieur par des espèces de taille plus intermédiaire (A. vetustum, A. bonariense, A. tarijense) ainsi que la forme forestière plus septentrionale A. wingei.
Les analyses isotopiques et microdentaires démontrent que les trémarctinés occupaient des niches trophiques diversifiées : un régime principalement herbivore et frugivore chez Tremarctos et Arctotherium wingei, une omnivorie opportuniste avec tendances carnivores marquées chez Arctodus simus, et une hypercarnivorie charognarde dominante chez Arctotherium angustidens.
Systématique et classification La sous-famille des Tremarctinae a été érigée en 1925 par les paléontologues américains John Campbell Merriam et Chester Stock.
Traditionnellement, les relations internes du groupe plaçaient les genres Plionarctos et Tremarctos en position de taxons basaux par rapport à un clade regroupant les ours à face courte géants Arctodus et Arctotherium. Cependant, les analyses paléogénétiques basées sur l'ADN mitochondrial ancien ont démontré qu’Arctotherium est plus proche phylogénétiquement de l'Ours à lunettes (genre Tremarctos) que d’Arctodus, révélant un phénomène de convergence évolutive vers des morphologies géantes sur les deux continents américains.
Liste des tribus et genres La classification interne des trémarctinés d'après Mitchell et al. (2016) et les consensus paléontologiques s'établit comme suit :
+ Tribus et genres de la sous-famille des Tremarctinae Tribu Genre Espèces incluses / Remarques †PlionarctiniFrick, 1926 †PlionarctosFrick, 1926 †Plionarctos edensis Frick, 1926 †Plionarctos harroldorum Tedford & Martin, 2001 †ArctodusLeidy, 1854130px|sans_cadre|gauche †Arctodus pristinus Leidy, 1854 †Arctodus simus Cope, 1879 — l'Ours à face courte (stricto sensu) TremarctiniMerriam & Stock, 1925 †ArctotheriumBurmeister, 1879Parfois attribué à Auguste Bravard (1857). Le sous-genre fossile Pararctotherium Ameghino, 1904 est occasionnellement élevé au rang de genre distinct. †Arctotherium angustidens Gervais & Ameghino, 1880 †Arctotherium bonariense (Gervais, 1852) †Arctotherium tarijense Ameghino, 1902 †Arctotherium vetustum Ameghino, 1885 †Arctotherium wingei Ameghino, 1902 TremarctosGervais, 1855 †Tremarctos floridanus (Gidley, 1928) — l'Ours à lunettes de Floride Tremarctos ornatus (F. Cuvier, 1825) — l'Ours à lunettes
Phylogénie
Notes et références Notes
Références
Bibliographie Publication originale
Voir aussi
Articles connexes Ursidae Ours à face courte Mégafaune du Pléistocène Grand échange faunique interaméricain
Liens externes
Catégorie:Ursidae Catégorie:Sous-famille de carnivores (nom scientifique) Catégorie:Taxon décrit en 1925