est un genre fossile de synapsides Caseidae herbivore ayant vécu à la fin du Permien inférieur (Kungurien) et possiblement au début du Permien moyen (Roadien) dans ce qui est aujourd’hui le Texas et l’Oklahoma aux États-Unis. Le grand nombre de spécimens découverts fait de lui le caséidé le mieux connu. Comme tous les grands caséidés herbivores, Cotylorhynchus avait un museau court incliné vers l’avant et pourvu de très grandes narines externes. La tête était très petite comparée à la taille du corps. Ce dernier était massif, en forme de tonneau, et terminé par une queue allongée. Les membres étaient courts et robustes. Les mains et les pieds avaient des doigts courts et larges aux griffes puissantes. Le corps en forme de tonneau devait abriter des intestins volumineux suggérant que l’animal devait se nourrir d’une grande quantité de végétaux à faible valeur nutritive. Un mode de vie semi-aquatique chez Cotylorhynchus et d’autres grands caséidés a été proposé par divers auteurs sur la base de la structure spongieuse (ostéoporotique) de son squelette postcrânien. Une théorie contestée par d’autres chercheurs à partir de données paléontologiques et taphonomiques combinées à l’absence chez cet animal d’adaptations morphologiques à un mode vie aquatique. Le genre Cotylorhynchus est représenté par trois espèces dont la plus grande pouvait atteindre de longueur. Cependant, une étude publiée en 2022 suggère que le genre pourrait être paraphylétique, deux des trois espèces appartenant peut-être à un ou des genres distincts.
Étymologie Le nom de genre Cotylorhynchus vient du Grec kotyle, coupe, creux, et de rhynchos, bec, ou museau. Le genre a été nommé ainsi en raison de l'ouverture nasale qui est entourée d'une surface osseuse déprimée en forme de coupe.
Description
Le crâne de Cotylorhynchus montre la morphologie typique des caséidés avec un museau incliné vers l’avant, de très grandes narines externes, un toit crânien orné de nombreuses petites dépressions, et un très grand foramen pinéal. Ce dernier est plus large que long comme chez Ennatosaurus et diffère ainsi de celui d’Euromycter qui est subcirculaire. Le nombre de dents des mâchoires supérieure et inférieure varie de 16 à 20. Sur la mâchoire supérieure, les dents antérieures sont longues et minces alors que celles qui suive décroient en taille postérieurement et sont légèrement spatulées. Toutes les dents marginales ont leur extrémité distale légèrement incliné vers l’intérieur de la bouche et leur couronne portent chacune trois petites cuspides disposées longitudinalement. Ces dents montrent également un élargissement de la partie centrale de la couronne. Sur la mâchoire inférieure, les dents antérieures, possiblement non denticulées d’après Olson, sont plus courtes et sont légèrement inclinées vers l’avant. Les dents suivantes sont similaires à celles de la mâchoire supérieure.
Le squelette postcranien est massif. Les côtes sont très longues, lourdes et incurvées pour former un corps bulbeux. Les côtes sont présentes sur toutes les vertèbres pré-sacrées et les premières vertèbres caudales. Les cinq côtes présacrées postérieures sont fusionnées aux apophyses transverses des vertèbres. Le sacrum contient trois vertèbres. Les épines neurales des vertèbres des plus gros spécimens deviennent proportionnellement plus hautes, en particulier dans la région pelvienne. Les membres sont courts et robustes. Le fémur est caractérisé par son extrémité proximale ayant un large plateau marqué par une marge surplombant légèrement la surface dorsale du fémur. Les mains et les pieds sont larges et courts, et se terminent par des phalanges unguéales fortes, acérées, et recourbées qui devaient soutenir des griffes puissantes. Les cicatrices musculaires et tendineuses sont largement développées.
Espèces Le genre Cotylorhynchus contient trois espèces qui diffèrent par leurs tailles et leurs proportions : C. romeri (l’espèce type), C. hancocki, et C. bransoni. Chez C. romeri il existe deux groupes de taille correspondant peut être à un dimorphisme sexuel. Il n'y a pas de chevauchement de taille entre les adultes de C. romeri et C. hancocki, mais les plus gros spécimens de C. bransoni ont à peu près les mêmes dimensions que les petits spécimens de C. romeri. En 2022, Ralf Werneburg et des collègues ont suggéré que les espèces C. hancocki et C. bransoni pourraient ne pas appartenir au genre Cotylorhynchus. Ces auteurs considèrent qu’une révision détaillée de ces deux taxons est nécessaire pour clarifier leur statut.
Cotylorhynchus romeri
L’espèce type Cotylorhynchus romeri est l’espèce la mieux connue du genre. Elle fut érigée en 1937 par John Willis Stovall à partir de l’holotype OMNH 00637, composé du côté droit d'un crâne, une interclavicule incomplète, et une paire de mains droite et gauche, trouvés dans les mudstones rouges de la partie inférieure de la formation de Hennessey, près de la localité de Navina, dans le Comté de Logan, Oklahoma. Le nom de l’espèce honore le paléontologue Américain Alfred Sherwood Romer. Peu après la découverte de l’holotype, de très nombreux spécimens furent découverts dans une vingtaine de sites entourant la ville de Norman, dans le Comté de Cleveland, toujours dans la formation de Hennessey. Plusieurs squelettes assez complets et de nombreux autres plus fragmentaires, totalisent environ . Les spécimens des deux régions sont plus ou moins contemporains et ne sont connus que dans un intervalle stratigraphique de d’épaisseur. À Navina, l’holotype provient d’un niveau situé environ au-dessus de la base de la formation de Hennessey. Les nombreux exemplaires de la région de Norman ont été trouvés dans plusieurs couches situées entre 45 et au-dessus de la base de la formation. L’holotype de C. romeri possède 20 dents sur les mâchoires supérieures (3 sur le prémaxillaire et 17 sur le maxillaire) et 19 dents sur les mâchoires inférieures. Les C. romeri de la région de Norman montrent un nombre de dents plus réduit. Quatre crânes où le comptage des dents était possible possèdent 15 ou 16 dents sur les mâchoires supérieures (3 sur le prémaxillaire et jusqu’à 13 sur le maxillaire). Certains auteurs ont ainsi envisagé que l’holotype de C. romeri et les spécimens référés de Norman représentaient deux espèces différentes. Cependant, le manque d’échantillons de la localité type (l’holotype de C. romeri y étant le seul fossile connu) et le nombre de dents étant la seule différence avec les spécimens de Norman, il fut décidé de maintenir tous ces spécimens dans la même espèce.
C. romeri est une espèce de grande taille pouvant dépasser de longueur et peser selon Romer et Price ou de longueur selon Stoval et des collègues. Robert Reisz et des collègues ont identifié chez cette espèce plusieurs autapomorphies crâniennes. C. romeri se distinguerait par des postpariétaux transversalement larges qui entrent en contact avec les supratemporaux latéralement, un grand supratemporal qui limite le contact entre le pariétal et le postorbitaire, un stapes doté d’une courte diaphyse distale massive et d’un processus ventral qui s’appuie contre la branche carré du ptérygoïde, des vomers portant trois grandes dents le long du bord médial de l’os, la présence de dents sur le parasphénoïde, et un surangulaire recouvrant la pointe postéro-dorsale du dentaire et l’exclut de l’éminence coronoïde. Cependant, Reisz et des collègues soulignent le fait que ces autapomorphies sont ambiguës car elles reposent, à quelques exceptions près (quelques os du palais), sur des parties du crâne encore inconnues chez les autres espèces du genre limitant ainsi les comparaisons.
Comme chez les deux autres espèces de Cotylorhynchus, la denture se compose de dents tricuspides. Toutefois, C. romeri est l’espèce où les cuspides sont le moins développées. D’après Everett Claire Olson, les dents prémaxillaires ne portaient pas de cuspides. Ces dernières ont toutefois été signalées sur les dents prémaxillaires par Robert Reisz et des collègues. Toutes les dents marginales ont leur extrémité distale recourbée lingualement. De nombreuses dents sont également présentes sur plusieurs os du palais. Une courte rangé de trois grandes dents légèrement recourbées sont présentes sur chaque vomers. Elles sont plus hautes que toutes les autres dents du palais. Les palatins portent 10 dents subconiques situées sur une région de l’os légèrement épaissie adjacente à la partie médiane de la suture partagée avec le ptérygoïde. Ce dernier, de forme triangulaire, porte de nombreuses dents réparties en quatre groupes distincts : une rangée médiale bordant la vacuité interptérygoïde, un groupe de dents plus petites qui contribue au groupe de dents ptérygo-palatines, un amas postérolatéral de très petites dents sur la branche transversale du ptérygoïde, et derrière cet amas une rangée de grandes dents qui borde la marge postérieure de la branche transversale et s'étend médialement à la région basicrânienne. D’une manière générale, le ptérygoïde porte des dents plus nombreuses, plus petites et plus fines que celles présentes sur le ptérygoïde de C. bransoni. Quelques dents sont également présentes sur le parasphénoïde. Plusieurs dents du palais ont leur extrémité bien conservée qui montre la même morphologie distale que les dents marginales avec trois petites cuspides. Sur la mandibule, le dentaire porte entre 16 et 19 dents, lesquelles présentent la même morphologie que les dents de la mâchoire supérieure. Chez C. romeri, la rangé dentaire ne montre pas d’espaces pour les dents de remplacement ce qui pourrait être lié à des taux réduits de remplacement des dents et une longévité accrue des dents fonctionnelles.
La colonne vertébrale comprend 25 ou 26 vertèbres présacrées, 3 vertèbres sacrales et environ 55 vertèbres caudales. C. romeri se distingue par ses postzygapophyses largement espacées sur les vertèbres dorsales, alors que chez C. hancocki et C. bransoni, elles se contactent généralement le long de la ligne médiane. Les membres, relativement courts, étaient plus robustes que ceux de C. bransoni mais moins massifs que ceux de C. hancoki. Les mains et les pieds montrent une formule phalangienneLa formule phalangienne correspond au nombre de phalanges constituant chaque doigt des mains et des pieds des tétrapodes. Elle s’énumère en partant du doigt I (correspondant chez l’homme au pouce et au gros orteil) jusqu’au doigt V (l’équivalent de l’auriculaire et du petit orteil). de 2-2-3-3-2. Les squelettes de la région de Norman montrent deux groupes de tailles au sein des spécimens adultes. L’un de ces groupes est composé d’individus environ 20 % plus petits que ceux de l’autre groupe. Cette différence de taille fut interprétée comme une possible différentiation spécifique ou plus probablement comme l’expression d’un dimorphisme sexuel.
Cotylorhynchus hancocki gauche|vignette|alt=Silhouette de Cotylorhynchus hancocki comparé à un celle d’un humain.|Cotylorhynchus hancocki comparé à un Homo sapiens.