La pullulation des campagnols est un exemple d'augmentation rapide du nombre de micro-mammifères herbivores dans des prairies ou dans des champs cultivés.
thumb|150x150px|un rat taupier thumb|150x150px|un campagnol des champs Cet article se limite à deux groupes d'espèces de campagnols vivant dans différentes régions de France : Arvicola amphibius et Arvicola sapidus (quelquefois confondus, et connus sous des noms divers : campagnol terrestre, ou campagnol amphibie, ou grand campagnol, ou rat taupier) : de taille imposante ( sans la queue), ils pèsent , et vivent surtout dans les prairies ou des zones humides, en zones de moyenne montagne. Microtus arvalis (appelé campagnol des champs, souvent confondu avec le mulot, voire appelé souris des champs) : très petit (, ), il préfère la plaine et les zones de cultures. Autre animal de petite taille : Microtus duodecimcostatus (appelé campagnol provençal), présent surtout en France, en Espagne et au Portugal. Les mécanismes qui provoquent les pullulations de ces animaux, et les mesures prises pour y faire face posent des problèmes scientifiques, techniques, économiques, écologiques et sociétaux.
Principes d'une pullulation La pullulation est une forme rapide de prolifération : une espèce se reproduit abondamment et rapidement dans un écosystème donné, et déséquilibre le fonctionnement de ce système. D'autres exemples de pullulations sont recensés dans des domaines végétaux ou animaux ; voir par exemple la . Un exemple notoire de pullulation d'un animal proche des campagnols (mais situé dans des conditions écologiques très différentes) est celui des lemmings.
D'une façon générale, les conditions qui rendent possible la pullulation sont : il faut que l'espèce bénéficie d'un succès reproducteur net, que le sex-ratio des portées soit favorable, que la survie des jeunes et des adultes soit bonne, et que la dispersion (des jeunes et des adultes) soit possible ; lorsque ces conditions sont réunies, si la production primaire est abondante, alors on peut observer une explosion démographique si les prédateurs ne peuvent pas consommer les excédents de population, alors on assiste à un début de prolifération locale (voire à une pullulation locale, si le phénomène est rapide) ; quand la nourriture de base commence à manquer : s'il n'y a pas de possibilité de dispersion, alors la croissance démographique s'arrête ; s'il y a possibilité de dispersion des jeunes, alors, la prolifération se propage à toute la surface disponible.
thumb|250x250px|Le nombre de prédateurs suit avec retard le nombre de proies, et le système est au minimum cyclique... thumb|250x250px|...le système peut même devenir instable Les deux espèces (Arvicola amphibius et Microtus arvalis) sont de bons candidats à la pullulation : elles présentent une capacité de reproduction annuelle de de , et une maturité sexuelle à . S'il n'y avait pas de prédateurs, pas de contrainte de déplacements des rongeurs, et si la production végétale était illimitée, un couple de campagnols devrait donc avoir une descendance de plusieurs milliers d'individus vivants au bout d'un an. Pour tenir compte de la présence de prédateurs, on peut construire un simulateur proies-prédateurs basé sur les équations de Lotka-Volterra. Avec une catégorie de proie (les campagnols) et une catégorie de prédateur (les renards), ces équations prédisent qu'on ne peut pas être certain de la stabilité des populations. Effectivement, on peut observer une pullulation tous les 5-6 ans pour Arvicola amphibius, et tous les 3-4 ans pour Microtus arvalis, et des densités qui fluctuent entre 1 individu/ha et individus/ha pour chacune des deux espèces. Certains travaux ont été menés dans les départements du Cantal et du Puy-de-Dôme (France), pour simuler les évolutions de densités de campagnols terrestres et de renards roux, par commune. On peut reconstituer des cycles de pullulation réellement observés sur de longues périodes.. Les campagnols terrestres mangent des feuilles, des racines ou des graines dans les prairies : leur pullulation entraîne une mauvaise qualité du foin ou de l’herbe, une diminution de la quantité disponible de foin ou d'herbe, parfois une quasi-destruction des prairies, des risques de carence dans l’alimentation du bétail, une présence accrue de germes butyriques dans le lait. Dans le cas des campagnols provençaux, les dégâts se situent au niveau des collets ou des racines des arbres fruitiers, et de la production maraîchère. Pour les campagnols des champs, les dégâts concernent surtout la production de luzerne, de colza, de protéagineux et les cultures maraîchères. L'impact économique de ces pullulations est important, et entièrement supporté par les agriculteurs et les éleveurs. Mais ces cycles ne sont pas inéluctables : pour éviter les dégâts, l'agriculteur peut jouer sur chacun des points listés comme critiques dans la liste des variables qui peuvent provoquer la pullulation. Pour trouver quelles techniques utiliser, il faut observer et expérimenter, à différentes échelles (locales, régionales)().
Déséquilibres dans les relations trophiques le terme « trophique » se rapporte à tout ce qui est relatif à la nutrition ; on appelle réseau trophique l'ensemble des chaînes alimentaires à l'intérieur d'un écosystème. Le campagnol est un micro-mammifère herbivore, à la base d'une chaîne alimentaire relativement complexe. Quelles sont les relations prédateur-proie dans cette chaîne ?thumb|Le renard roux chasse, entre autres proies, le campagnol terrestre.|250x250px Le renard roux est un prédateur généraliste vis-à-vis du campagnol : il n'est pas « spécialisé » dans cette proie ; il peut très bien chasser d'autres proies et se nourrir même d'insectes si les conditions sont défavorables (). S'il n'y a plus assez de campagnols, il se reporte sur le lièvre. On observe ainsi que plus il y a de campagnols, plus il y a de lièvres (et inversement : les années où les campagnols sont rares, il y a moins de lièvres) (). On dénombre d'autres prédateurs généralistes vis-à-vis des campagnols : fouine, martre, milan royal, buse variable, faucon crécerelle... thumb|250x250px|La belette est un prédateur spécialiste du campagnol.Il existe aussi des prédateurs spécialistes pour le campagnol : hermine, belette, busard cendré... Leur nombre suit , avec un certain retard, le nombre de campagnols. Mais s'il n'y a pas assez de prédateurs généralistes (par exemple les renards) quand la population de campagnols augmente, les prédateurs spécialistes ne sont pas assez nombreux pour éliminer les campagnols excédentaires ; le nombre de campagnols augmente, jusqu'à épuisement des disponibilités alimentaires (les végétaux) ou à cause du parasitisme ou des maladies ; plus tard dans le cycle, quand le nombre de campagnols retombe au plus bas, les prédateurs spécialistes meurent de faim. Ils ne seront plus là pour réduire les excédents de campagnols quand les conditions (alimentation, prédation, autres) seront réunies pour que le cycle du nombre de campagnols reparte à la hausse. Si une espèce devient fortement excédentaire, les prédateurs généralistes changent leurs habitudes alimentaires aux dépens de cette espèce et cela devrait contribuer à ré-équilibrer les effectifs et à stabiliser le système. Mais les choses ne se passent pas toujours ainsi : la relation modélisée [une proie]-[un prédateur] est trop simpliste pour comprendre le fonctionnement d'un système réel. Les espèces peuvent être considérées comme proies, comme proies ou prédateurs, ou comme prédateurs () ; il peut y avoir aussi concurrence sévère entre des « proies » (par exemple entre taupes et campagnols, concurrents pour l'occupation de l'espace souterrain).
Origine de ces déséquilibres
Si on admet cette prééminence de la chaîne alimentaire dans l'équilibre d'un agroécosystème, comment expliquer des déséquilibres aussi manifestes dans le cas des campagnols ? La question est difficile à trancher. On peut recenser différents types de réponses :
la pullulation est un progrès pour l'écosystème Les pullulations sont observées surtout dans des milieux riches en production végétale de base et dans le cas des campagnols, certains estiment que l'équilibre à long terme sort renforcé par le mécanisme quasi-cyclique : pullulation puis très forte diminution, puis nouvelle pullulation, etc. Certes, les pullulations de campagnols provoquent des pertes importantes pour l'agriculture (destruction de prairies et de récoltes, dégâts sur les arbres fruitiers) et pour l'élevage (dégradation de la qualité des fourrages, déclassement du lait) ; elles bouleversent aussi l'équilibre de la flore. Mais on peut aussi voir ces bouleversements sous des aspects positifs : les galeries des rongeurs aèrent le sol, la destruction des plantes cultivées favorise les autres plantes et donc la bio-diversité. La pullulation permettrait donc une restauration de l'écosystème, mais resterait difficilement prévisible, voire apparemment chaotique : ce serait une catastrophe au sens de la théorie des catastrophes.
Historique des pullulations thumb|293x293px|Sainte Gertrude de Nivelles (Belgique) [631-659], censée protéger des rats et autres rongeurs, était invoquée jusqu'à une date récenteIl y a toujours eu des pullulations. Ces pullulations actuelles semblent exceptionnelles, mais de nombreux témoignages en citent des exemples dans un passé plus ou moins lointain : en 1900 en Champagne (France) un tiers des récoltes sont détruites. Les destructions opérées en 1922 et 1924 en Normandie (France) sur les céréales sont bien documentées et ont provoqué la mise au point de méthodes de lutte chimique et virale. Un film (muet, 24 minutes) de 1927 nous montre ainsi les méthodes classiques de lutte utilisées à l'époque : pièges, gaz (anhydride sulfureux), appâts empoisonnés (strychnine, arsenic, pain baryté) ; le film détaille ensuite comment on fabrique, on distribue et on administre une solution virale (contenant le virus de Danysz), qui communique aux campagnols une maladie mortelle..
Des archives situent pour la France les premières pullulations documentées de campagnols au et les premiers dégâts prouvés au . On parlait alors « invasions de rats des champs ».
Plus avant dans le temps (entre le et le ), les descriptions sont incertaines. Néanmoins, les campagnols sont cités comme victimes de la peste animale qui a précédé parfois la peste humaine : «... la fuite des mulots, campagnols, musaraignes, taupes, loirs, lérots... , hors des tanières touchées, les quelques cadavres de renards, mustélidés et lagomorphes découverts en surface...». La peste est principalement véhiculée par le rat noir, qui la transmet à l’homme par l’intermédiaire de puces infectées (puce du rat : Xenopsylla cheopis). Mais l'analyse d'épidémies épisodiques de peste dans les années 1947-1955 en Syrie, en Turquie et dans le Kurdistan, a montré que les puces d'autres micro-mammifères peuvent transmettre le bacille de la peste à l'homme ; par exemple : Xenopsylla buxtoni. Parmi ces porteurs on a pu fortement suspecter des campagnols du genre Microtus.
l'élimination des renards est une cause principale thumb|150x150px|le renard est éliminé par tous les moyens Chaque renard se nourrit de rongeurs par an. Or le renard est classé comme animal nuisible et des battues sont organisées pour son élimination. Cette lutte contre le renard est considérée par certains comme une cause des pullulations de campagnols.. Ainsi, intervenant en 2015 dans le débat public sur la bromadialone, le Conseil Scientifique Régional du Patrimoine Naturel de la région Lorraine estime que le renard devrait être déclaré auxiliaire de cultures et non nuisible, et protégé au lieu d'être chassé de nuit..
les modifications du paysage sont une cause principale thumb|150x150px|l'agriculture industrielle détruit les paysages