L'évolution des plans d'organisation des animaux est l'ensemble des changements progressifs au long des générations d'espèces animales concernant leur plan d'organisation, c'est-à-dire leur architecture particulière sur le plan structurel et fonctionnel.

Les métazoaires, plus communément appelés «animaux», sont des êtres hétérotrophes, multicellulaires et mobiles. L’apparition de la multicellularité a permis l’expression de nouveaux types cellulaires par différenciation cellulaire, mettant en place une complexité anatomique jusqu’alors impossible. Les plans d'organisation sont donc souvent utilisés pour décrire les métazoaires car la diversité anatomique qu'ils présentent est tout particulièrement incroyable. Ils sont permis au niveau génétique, par une structuration des gènes régulateurs en réseau, et l'expression de gènes du développement très conservés. L'environnement permet également d'influer sur la diversité des plans d'organisation par sélection de ceux qui sont les plus adaptés au milieu.

Le concept même de plan d’organisation est plutôt controversé, car il ne décrit que l'archétype d'un embranchement, sans prendre en compte la diversité interne de celui-ci. Les caractères définis dans un plan d'organisation sont donc souvent arbitraires. Cependant, ils permettent tout de même de comprendre l'organisation d'un taxon considéré dans toute sa généralité. On peut donc identifier l’émergence de nouveaux plans d’organisation chez les animaux, et les corréler aux grands mécanismes de l'évolution.

Fondements génétiques Durant l'Évolution, plusieurs mécanismes ont permis la mise en place des différents plans d’organisation. Parmi eux se trouvent : la sélection naturelle, les innovations génétiques liées notamment aux mutations, et la dérive génétique.

Innovation génétique Les innovations génétiques sont induites par des mutations de l'ADN d'un individu. Ces mutations peuvent être dues à des insertions, délétions ou substitutions de nucléotides ou groupes de nucléotides par exemple. Elles peuvent être neutres au moment de leur apparition (ni bénéfiques, ni délétères pour la fitness de leur porteur) mais s'avérer avantageuses lors d'un changement de la niche écologique de l'individu. Celles-ci lui confèrent alors un avantage sélectif par rapport à ses congénères dans un contexte environnemental donné.

La dérive génétique Elle se manifeste à la même échelle que l’innovation génétique, car elle influe de manière aléatoire sur la fréquence allélique des gènes dans la population. Elle dépend du brassage génétique lors de la méiose, de la reproduction des individus et du nombre de leurs descendants. Elle peut conduire à la fixation dans la population d’un allèle (favorable ou non) comme à sa disparition. C’est un mécanisme imprévisible.

Ce mécanisme a été à l’origine de nombreux phyla, notamment celui des Métazoaires, plus communément appelé « animaux ». Ces derniers possèdent des caractères généraux communs comme la multicellularité ou le développement embryonnaire.

Cependant, il existe des molécules extrêmement bien conservées chez l’ensemble des animaux. Elles assurent notamment la mise en place de la symétrie et du plan d’organisation. Bien que ces gènes et molécules soient conservés, leur expression et/ou régulation ont parfois été modulées, aboutissant aux nombreuses formes animales connues aujourd’hui.

Réseaux de gènes régulateurs

Chaque cellule du corps d’un organisme possède les mêmes informations génétiques. Il existe un programme génétique régulateur qui va déterminer l’activité transcriptionnelle au travers du développement spatial et temporel des cellules de l’organisme. Cet appareil de contrôle a une réalité physique et comprend : des gènes régulateurs qui codent des facteurs de transcription requis lors de l’événement du développement ; des séquences cis-régulatrices sur lesquelles se fixent les facteurs de transcription qui vont influencer l’expression des gènes régulés; la séquence qui contrôle chacun de ces gènes. Il est donc composé d’ADN codant et non codant. La représentation des interactions entre les différents gènes est un réseau de régulation génique qui contrôle l’ensemble des étapes du développement. Il existe d’autres mécanismes qui agissent sur le devenir des différents plans d’organisation mais ils se situent après l’établissement primaire de la séquence de gènes régulateurs.

Hiérarchisation

vignette|Les points représentent les facteurs de transcription et les lignes représentent les interactions régulatrices. Les GRNs qui régulent l’établissement des différents plans d’organisation ont une structure hiérarchisée dans le temps et dans l’espace, comme illustré par la figure. Il peut être représenté comme un réseau à 3 niveaux différents en fonction du stade du développement que contrôle chaque portion du GRN. Le développement d’un organisme se fait de phase en phase, et à chaque étape, une partie différente du GRN est sollicitée. Lors des premières étapes du développement embryonnaire, la fonction des modules du GRN sollicités est de partitionner l’organisme en grands domaines qui respectent les axes corporels principaux. Une fois que cette première fragmentation est établie, d’autres modules du GRN vont permettre la mise en place des pièces constituantes de chaque domaine. Enfin, et seulement une fois que ces étapes ont été réalisées, les modules terminaux du GRN qui déterminent la spécificité cellulaire sont activés. Ces derniers vont activer la transcription des batteries de gènes périphériques qui codent les protéines effectrices. Les différents niveaux hiérarchiques de GRN sont reliés entre eux par des sous-circuits formés par les séquences cis-régulatrices. Ces liens permettent une connexion fonctionnelle entre des gènes qui codent des facteurs de transcription et qui se régulent entre eux, et donc la progression spatiale d’états régulateurs définis.

Le phénomène de canalisation

Le phénomène de canalisation est la mise en place d'un état régulateur qui réduit le choix d'états régulateurs qui peuvent s'établir dans les étapes spatiales et temporelles qui suivent. La structure d’un GRN, c’est-à-dire les éléments dont il est composé et les liens qui existent entre eux, détermine sa fonction. Une mutation dans un des éléments va altérer la fonction du GRN. Cette altération aura des conséquences différentes en fonction du niveau de la hiérarchie dans laquelle elle aura lieu. En effet, une modification au sommet de la hiérarchie peut avoir un impact sur toutes les phases de développement spatiales et temporelles qui suivent. De cette manière, les niveaux supérieurs de GRN ont tendance à être conservés alors que les mutations dans des modules périphériques de GRN sont moins susceptibles de provoquer des altérations délétères. C’est la nature de la mutation et son emplacement qui vont déterminer les conséquences de ce changement. L’apparition de nouveaux plans d’organisation chez les animaux est donc étroitement liée à l’évolution des GRNs.

Explosion du Cambrien

Les premiers métazoaires sont apparus plusieurs dizaines de millions d’années avant le Cambrien. L’explosion du Cambrien correspond aux premières données fossiles possédant des squelettes minéralisés qui rassemblent la plupart des plans d’organisation des animaux. Cette époque vit apparaître une grande diversification des différents phyla. Tous les métazoaires partagent un ensemble de gènes originel semblable. L’information génétique des caractères partagés par les organismes à l’intérieur d’un phyla se situe dans des structures très stables du GRN. Au contraire, les informations génétiques qui permettent la spécialisation cellulaire fine sont situées dans des structures peu conservées du GRN. De manière générale, le nombre de modules régulateurs conservés diminue avec la distance phylogénétique. Cette diminution n’est pas linéaire, il y a des sauts abrupts qui correspondent le plus souvent aux distances interphyla. Les modules régulateurs des plans d’organisations qui caractérisent les phyla se sont mis en place et ont donné les animaux tels que nous les connaissons aujourd’hui. L'hypothèse la plus souvent mise en avant pour expliquer cette augmentation de la diversité est l'apparition de la prédation. En effet, cette capacité trophique a ouvert les portes de nombreuses niches écologiques alors inoccupées ce qui a favorisé la diversification des organismes. Il est important de garder en mémoire que l’explosion cambrienne fait référence à l’apparition d’une grande diversité génétique et de plans d’organisation. Elle ne s’est pas pour autant déroulée plus rapidement. En effet les processus qui l’ont dirigée, comme la spéciation, la diversification morphologique et l’extinction, se sont déroulés sous l’action de la sélection naturelle. Depuis, des phyla se sont donc diversifiés et d’autres se sont éteints.

L'explosion cambrienne reste un phénomène mal expliqué, mais des mécanismes écologiques ont été mis en avant comme les modifications climatiques (augmentation du taux d’oxygène dans l’atmosphère et les océans), l'activité accrue de prédateurs ou encore les sels marins favorisant l'absorption de substances chimiques et le dépôt de couches dures sur la peau. Mais le développement de squelettes externes (exosquelettes) peut avoir été une réaction adaptative à l'apparition de nouvelles niches écologiques. Le rôle de facteurs environnementaux (oxygène, chimie de l’eau ou climat par exemple) a sans doute été important dans les stades plus précoces de l’évolution des métazoaires, mais semble moins déterminant dans la « révolution écologique » qui s’opère au début du Cambrien.

Après l'explosion cambrienne correspondant à l'éclosion de la plupart des phyla animaux, la radiation ordovicienne s'achève sur une remarquable diversité des niveaux inférieurs de la classification des taxons : ordres, familles, genres et espèces. Cette période est liée à de nombreuses extinctions de masses qui ont impliqué la modification des écosystèmes. En effet, des organismes qui étaient dominés dans un écosystème donné deviennent dominants et inversement. Les trilobites étaient en effet dominants dans l’environnement marin pendant le Cambrien. Or, lors de la radiation ordovicienne les brachiopodes et les échinodermes sont devenus les dominants écologiques de l’écosystème marin.

Pressions de sélection environnementales et écologiques Les scientifiques ont longtemps pensé que le milieu ambiant n’avait pas d’influence sur le développement de l’animal car toute l’ontogenèse était écrite dans les gènes, et que les rares organismes dont le développement était modifié par l’environnement constituaient des exceptions. Or, des études récentes ont démontré le contraire. Les génomes se seraient individualisés en réponse à des facteurs extérieurs. Ce phénomène d'évolution soumis à des contraintes environnementales est appelé Pression de sélection.

Facteurs environnementaux et facteurs écologiques Les individus sont en effet en interaction constante avec leur milieu où ils sont soumis à la fois aux interactions avec d’autres êtres vivants (facteurs biotiques) mais également aux variables physico-chimiques de l’écosystème (facteurs abiotiques). Ces interactions variables soumettent les animaux à des pressions de sélection. Ces adaptations peuvent être phénotypiques, génétiques et peuvent impliquer une modification de leurs plans d’organisations dans certains cas.

Ainsi, différents facteurs environnementaux et écologiques peuvent avoir été les causes de certains développements des animaux et donc de modification des plans d’organisations.

On peut citer des facteurs environnementaux tels que le taux d’oxygène et la pesanteur; et des facteurs écologiques tels que la prédation et la compétition.

Exemples

L'azote