vignette|Une abeille coupeuse de feuilles interagissant avec son milieu. L'écologie fonctionnelle est une des disciplines de l'écologie scientifique. Elle est centrée sur les rôles et fonctions que les individus et espèces jouent dans leur biocénose.
L'écologie fonctionnelle s'inscrit dans le cadre de plusieurs disciplines. Elle est considérée comme unificatrice entre l'écologie évolutive, la biologie évolutive, la génétique, la génomique et les approches écologiques traditionnelles.
Éléments de définition L'écologie fonctionnelle est une approche intégrative et systémique basée sur les traits fonctionnels. Elle s'intéresse moins à la diversité des espèces qu'à la manière dont celles-ci interagissent. Elle s'appuie sur des outils d'observation de la biodiversité, lesquels ont depuis quelques décennies rapidement évolué grâce, notamment, à la télédétection et au barcoding moléculaire.
La façon dont les traits et leur diversité doivent être définis est encore débattue ; de même pour la quantité d'informations à réunir sur ces traits pour comprendre ou modéliser un écosystème pour, par exemple, orienter des choix de gestion de milieux.
Dans ce cadre, l'écologue s'intéresse particulièrement aux caractéristiques physiologiques et anatomiques, ainsi qu'aux histoires de vie des espèces. Il étudie aussi les relations entreE Garnier, Comment développer les apports de l’écologie fonctionnelle dans l’étude des agro-écosystèmes ?, Présentation à l'INRA, 16/05/12, Paris, https://inra-dam-front-pad.brainsonic.com/index.php/player-html5-fc98a09bb256fee4cc5815cc50dd952f.html: les différentes fonctions des systèmes biologiques ; les fonctions d'un système biologique et les facteurs environnementaux (le milieu) ; la structure (notamment les caractéristiques des espèces ou des individus) et le fonctionnement des systèmes biologiques.
Éléments de vocabulaire et de définition Les systèmes biologiques considérés sont généralement des écosystèmes, mais dans la définition originelle proposée par Calow en 1987, l'écologie fonctionnelle couvre des échelles allant de l'organe à l'écosystème, ou à la planète entière. Selon Calow, l'écologie fonctionnelle s'intéresse: Aux causes ultimes du fonctionnement des organismes (« pourquoi les modalités d’une fonction ont-elles été sélectionnées dans tel type de milieu ? ») ; Aux causes proximales du fonctionnement des organismes (« comment est régulée une fonction particulière ? ») ; À l'intégration du fonctionnement à des échelles supérieures à l'organisme (écosystème, planète entière).
Objet Selon Keddy, les objectifs de cette branche de l'écologie sont : mesurer les valeurs des traits fonctionnels chez différentes espèces ; établir des relations empiriques entre les traits fonctionnels ; déterminer les relations entre les traits fonctionnels et l'environnement.
Histoire L'une des origines de cette approche serait une découverte faite par l'écologue à l'université du Minnesota, concrétisée par une publication de 1994D. Tilman, J. A. Downing, Biodiversity and stability in grasslands, in Nature 367, 1994 : 363–365 (résumé).. Tilman, alors qu'il étudiait la diversité des espèces de prairies du Minnesota, a été confronté, en 1980, à une sécheresse majeure. Il a noté que les zones plus riches en espèces ont montré une meilleure résilience écologique face à la sécheresse que les zones moins diversifiées, suggérant une relation entre diversité biologique et stabilité. Cependant Tilman a remarqué que cette relation n'était pas linéaire. Quelques graminées résistantes à la sécheresse suffisaient à considérablement accroître la capacité d'un écosystème à « rebondir ». Tilman et plusieurs de ses collègues ont décidé d'explorer cette piste, publiantD. Tilman, , The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes, 1997 ; Science 277, 1300–1302 (résumé)) 3 ans plus tard une analyse de 289 parcelles de prairies plantées par eux avec un nombre variable d'espèces et de manière à avoir des niveaux de diversité fonctionnelle différents. Et là encore, la présence de certains traits (photosynthèse en C4 ou capacité à fixer l'azote par exemple dans ces cas) augmentait considérablement la santé globale des parcelles concernées (plus que le nombre d'espèces lui-même). Tilman et ses collègues conclurent que .
À la même époque Shahid Naeem à l'université Columbia étudiait les fonctions des espèces au sein de l'écosystème en réduisant à zéro la diversité spécifique (richesse en espèces) à différents niveaux du réseau trophique. Métaphoriquement, il explique que ne s'intéresser qu'au seul nombre d'espèces reviendrait à énumérer les éléments d'une voiture sans comprendre leurs fonctions. Rien ne permettrait sur cette base de prévoir quand les choses commencent ou vont commencer à se dégrader.
Vers le milieu des années 1990 la diversité fonctionnelle commence vraiment à s'enraciner dans l'Écologie, d'abord dans les études sur les végétaux et les forêts (car il est plus aisé d'y manipuler les espèces et systèmes) puis dans les études ornithologiques et plus généralement dans le milieu marin ou les sols.
Diana Wall, spécialiste en Écologie du sol à l'université du Colorado affirme que son équipe a dû se concentrer sur les traits fonctionnels et la diversité depuis des années, notamment car les activités et fonctions des microorganismes du sol était souvent plus faciles à identifier que les espèces elles-mêmes.
Spécificités L'écologie fonctionnelle intègre des approches biologiques réductionnistes et mécaniste, qui s'intéressent à des processus biologiques simples (respiration, photosynthèse, croissance), appartenant traditionnellement aux disciplines de la physiologie et de la biomécanique, d'approches de biologie évolutive, et d'approches d'écologie classique, qui s'intéressent aux mécanismes déterminant la composition des communautés et aux « patrons » (pattern) de distribution des organismes (quels facteurs déterminent la diversité d'une communauté ?, quels facteurs contrôlent la distribution d'une espèce ?).
Enjeux Le enjeux sont notamment agronomiques, sylvicoles, halieutiques et, plus largement, écologiques.
Enjeux de prospective liés au climat Une étude récente (PNAS, 2019) a confirmé que le climat dans le monde est le principal facteur régissant la diversité fonctionnelle dans les forêts. Comprendre et anticiper l'évolution climatique est donc essentiel pour prédire comment la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes réagiront au dérèglement climatiqueDaniel J. Wieczynski & al, Climate shapes and shifts functional biodiversity in forests worldwide, PNAS, 8 janvier 2019, (2) : 587-592; (résumé) .
Enjeux sylvicoles Un constat général, fait y compris en Europe est que . C'est ce qu'a conclu en 2017 le consortium européen FunDivEurope, qui regroupe 29 équipes scientifiques, dont en France de l’INRA, du CNRS et du Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive (CEFE) de Montpellier ; à partir de l'étude de l'état de 209 placettes forestières sélectionnées en Allemagne, Espagne, Finlande, Italie, Pologne et Roumanie.
Le CNRS et l'INRA ont alerté, dans un communiqué commun, sur le fait que presque tous les scénarios étudiés montrent que l' . Or, cette homogénéisation biotique se développe rapidement et partout dans le monde, à toutes les échelles (locales à celle des vastes massifs forestiers et de la planète), et . Cette perte de diversité se fait au détriment de services écosystémiques tels que Chrystelle Carroy/Forestopic (2017) Quand les forêts perdent en diversité, elles jouent moins bien leurs rôles, rubrique Sciences et recherche, publié 26 mars 2017. Ainsi, la diversité des arbres joue un rôle dans la régulation des populations d’insectes défoliateurs en forêtsGuyot, V. (2015). Rôle de la diversité des arbres dans la régulation des populations d’insectes défoliateurs en forêts matures d’Europe (Doctoral dissertation, Toulouse, INPT) (résumé), mais aussi sur la quantité de racines du sol et la quantité de biomasse produiteT. Domisch, L. Finér, Effect of tree species on fine root biomass and production—Presentation of FunDivEurope, In Roots, 2011, Workshop, ..
Il a aussi été récemment montré que la diversité des traits fonctionnels des plantes forestières, en particulier leur capacité à capter et évapotranspirer l'eau, joue un rôle majeur dans les rétroactions sol-atmosphère, notamment lors des sécheressesW. R. Anderegg, A. G. Konings, A. T. Trugman, K. Yu, D. R. Bowling, R. Gabbitas, N. Zenes, Hydraulic diversity of forests regulates ecosystem resilience during drought, in Nature, 561, 2018, pages 538–541 résumé.. La diversité des caractéristiques des plantes d’une forêt améliore la réponse et la résilience de tout l'écosystème à la sécheresse en zones tempérée et boréale. Les traits hydrauliques des plantes seraient même les meilleurs prédicteurs de la réponse à la sécheresse, alors que les caractéristiques standard des feuilles et du bois, telles que la surface spécifique des feuilles et la densité du bois, n’avaient que peu de pouvoir explicatif.
Enjeux pour la conservation de la Nature L'écologie fonctionnelle a une approche comparative, notamment basée sur la question : pourquoi la valeur d'une fonction particulière apparait à tel ou tel endroit de l'écosystème ? Elle postule que répondre à cette question implique de comparer différents organismes dans différents systèmes via l'approche par traits fonctionnels.
Pour Keddy (1992), cette « sous-discipline » est à la croisée des modèles écologiques et des processus et mécanismes qui les sous-tendent. Elle se concentre sur les traits observables chez un grand nombre d'espèces, qui peuvent être mesurés de deux façons : soit par un dépistage consistant à mesurer tous les traits d'un certain nombre d'espèces, soit, plus empiriquement, en fournissant des relations quantitatives pour les traits mesurés lors du dépistagePA. Keddy, A pragmatic approach to functional ecology, Functional Ecology 6, 1992 : 621–626..
Elle considère que la biodiversité en tant que facteur de stabilisation de l'écosystème ne doit pas être appréhendée que par le nombre d'espèces dans un écosystème, mais qu'il est tout aussi important pour évaluer la qualité, la robustesse ou la résilience qu'elles confèrent à cet écosystème, en examinant la variété des caractéristiques différentes des individus au sein de l'espèce, et les choses différentes qu'ils peuvent faire en fonction de traits écologiques spécifiques. Ceci fait envisager la conservation différemment. Ainsi, le gouvernement du Bélize a décidé de protéger les espèces de poissons-perroquets contre la surpêche, pas tant en raison de leur diminution que parce qu'ils nettoient des algues qui sans eux peuvent affecter la survie des récifs coralliens.
Beaucoup d'études ont porté sur des écosystèmes riches en espèces (forêt tropicale, grande barrière de corail...). On considère que leur diversité biologique en fait des hot-spots d'importance planétaire, mais des écologues comme Rick Stuart-Smith, de l'université de Tasmanie en Australie, plaident pour une révision de la définition du point chaud de biodiversité. L'élargir aux traits fonctionnels pourrait peut-être faire apparaitre comme importants, voire majeurs, des domaines précédemment peu étudiés. Dans tous les cas, estime-il, .
Pour David Mouillot, spécialiste de l'écologie marine à l'université de Montpellier, dans les zones riches en espèces, la biodiversité semble pouvoir servir d'assurance contre la perte de traits (car les fonctions associées à ces traits sont présentes dans de nombreuses espèces) mais certaines fonctions peuvent n'être fournies par une seule espèce, ou de rares espèces. Il plaide donc pour une localisation de ces fonctions rares.