Le pollen (du grec , « farine, poussière ») constitue, chez les plantes à graines, l'élément mobile mâle produit par la fleur : ce sont des grains minuscules ( de diamètre en général), de forme plus ou moins ovoïde, initialement contenus dans l'anthère à l'extrémité des étamines.
Le grain de pollen est le gamétophyte mâle, il produit et contient les gamètes mâles haploïdes (n), et permet leur déplacement. On le considère parfois à tort comme un gamète. Le grain de pollen est homologue des gamétophytes chez d'autres groupes d'Embryophytes (par exemple du prothalle des fougères) et chez certaines algues. Il fait partie de la phase haploïde du cycle de vie des plantes à graines. Il constitue une génération gamétophytique au sens botanique du terme.
Chez certaines plantes à fleurs, la germination du grain de pollen commence souvent avant même qu'il ne quitte le microsporangium, avec la cellule générative formant les deux cellules « spermatiques ».
En zoologie, un animal est dit pollinivore, polliniphage, pollinophage ou palynophage, lorsqu'il se nourrit de pollen.
Historique vignette|redresse|Génie ailé bénisseur recueillant du pollen d'un dattier, palais royal de Dur-Sharrukin. Le pollen et son rôle fertilisateur sont connus dès l'Antiquité comme en témoignent les gravures sur pierre du palais assyrien d'Assurbanipal représentant des personnages qui secouent des spathes mâles de dattiers pour recueillir le pollen et féconder artificiellement les spathes femelles. Hérodote mentionne également cette pratique dans l'Égypte antique où la fécondation du dattier est assurée en introduisant des rameaux chargés d'étamines dans les spathes des fleurs femelles. Pline l'Ancien évoque dans son Histoire naturellePline, Histoire naturelle, 13, 34-35 le pollen comme un agent fertilisateur.
En 1665, Robert Hooke perfectionne le microscope optique et publie son traité Micrographia dans lequel il décrit différents organismes et structures biologiques microscopiques. Marcello Malpighi et Nehemiah Grew observent des grains de pollen avec ce microscope mais ne parviennent pas à déterminer leur rôle dans la reproduction sexuée des plantes. Joseph Gottlieb Kölreuter est le premier à réaliser de véritables expérimentations sur la pollinisation par des insectes qu'il publie entre 1761 et 1766, si bien que Linné impose en 1762 le terme de pollen dans son acception scientifique de « matière fécondante des végétaux » alors qu'il désignait jusque-là une poudre blanche très fine, une farine. Les progrès en microscopie permettent à Christian Konrad Sprengel d'être le premier à décrire les pores et les sillons des grains de pollen dans son ouvrage Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793). Le botaniste Franz Andreas Bauer décrit les formes essentielles de pollen qui accompagnent l'illustration d'espèces botaniques. En 1833, Carl Julius Fritzsche invente les termes d'intine, exine et pollenine dans son ouvrage . Hugo von Mohl réalise en 1834 le premier traité sur les pollens, avec une classification basée sur ces pores et sillons, classification encore utilisable. Les paléontologues allemands Johann Heinrich Robert Göppert (1837) et Christian Gottfried Ehrenberg (1838) sont les premiers à décrire des grains de pollen fossiles. Le voit l'essor de la palynologie avec les ouvrages majeurs de Roger Philip Wodehouse, et de , , dont la science connaît un nouveau développement grâce à la mise au point du microscope électronique.
Formation et caractéristiques vignette|Pelotes de pollen frais rapportées par l'abeille domestique, avant sa transformation en pain d'abeille. vignette|Anthère d'Arabette des dames (Arabidopsis thaliana) avec ses grains de pollen révélés par la micrographie par fluorescence. Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il apparaît chez les préspermaphytes, qui ne libèrent donc pas de spores puisqu'elles restent sur le sporophyte.
Le pollen sert de nourriture aux butineurs, notamment les abeilles, dont il est la principale source de protéines, en particulier pour leurs larves. Il permet l'identification de l'origine du miel.
Structure et aspect du pollen Le grain de pollen mature est constitué habituellement : de deux ou trois cellules non cloisonnées. Il comporte deux noyaux haploïdes : le plus gros est le noyau végétatif, l'autre le noyau génératif ou reproducteur. La cellule végétative est constituée d'un noyau, d'organites, de petites vacuoles déshydratées et de réserves (amidon, gouttelettes lipidiques). Sa première fonction est d'assurer la survie du grain de pollen, sa seconde fonction de fabriquer le tube pollinique et sa troisième fonction de déclencher la production de l'albumen du futur fruit. La cellule reproductrice, quant à elle, est petite, excentrée et entourée par la cellule végétative. Le noyau est condensé et bloqué en prophase I de méiose. Sa fonction est de fusionner avec l'ovule pour former l'embryon de la future graine. d'une double enveloppe externe, sauf chez certaines plantes aquatiques submergées, avec : une couche externe très résistante, l'exine (ou ectexine) qui constitue l'exospore. Elle est constituée de sporopollenine. Cette couche comporte des apertures (points de moindre résistance, qui permettront l'émission du tube pollinique qui fécondera l'ovule. L'exine, fortement cuticularisée résiste à la plupart des dégradations chimiques et biologiques, permettant au pollen d'être diffusé dans l'environnement sans être trop abîmé – même si certains pollens meurent néanmoins rapidement. L'ectexine est plus alvéolaire que les autres couches et peut être lisse (dissémination par le vent) ou ornementée (pour accrocher aux poils des animaux, aux pattes des insectes, etc.) Les ornements de l'exine, en forme d'épines, de creux, de « verrues », de crochets ou de motifs propres à chaque espèce permettent souvent l'identification des genres, espèces, ou même de cultivars ou individus. La palynologie est l'étude des grains de pollen permettant d'identifier les plantes qui les ont produits, parfois même des millions d'années après leur production. La couche interne qui forme l'endospore. Elle est mince et fragile, constituée de cellulose non modifiée et éventuellement d'autres polysaccharides. Elle est appelée l'intine. la couche externe peut contenir une pellicule collante d'origine lipidique, qui aurait pour rôle de protéger le grain de pollen de la déshydratation, servir de réserve lors de la réhydratation du pollen et participer à l'activation de la stigmatisation en tant que médiateur lipidique.
Le pollen peut se composer d'un grain isolé (monade inaperturé, poré, colpé ou colporé) ou de grains multiples (dyade, tetrade, polyade)Voir clé de détermination des pollens..
Taille Concernant la taille, on considère que les pollens les plus petits sont ceux du myosotis (7 µm) et les plus gros, ceux de la courge (150 µm). Les pollens de moins de 10 µm sont réputés plus souvent allergènes : bouleau, aulne, charme, noisetier, châtaignier, chêne, cyprès, frêne, olivier, peuplier, platane, etc.
Composition chimique et biochimique L'apiculture fait appel à la mélissopalynologie qui est la science du miel et du pollen.
Selon l'origine florale, les conditions climatiques, les caractéristiques du sol où poussent les plantes et la saison, la composition du pollen peut varier. Il comporte :
de glucides (essentiellement glucose et fructose + saccharose « formé » en moindre proportion) ; de protéinesRoulston et al, 2000 ; de lipides dont une partie d'acides gras essentielsManning, 2001 aux propriétés antimicrobiennes et antifongiques ; 18 % d'eau ; 5 % de minéraux : calcium, chlore, cuivre, fer, magnésium, manganèse, phosphore, potassium, silicium, soufre, sélénium ; des vitamines du groupe B en grande quantité ; des acides aminés : arginine, histidine, leucine, isoleucine, lysine, méthionine, phénylalanine, thréonine, tryptophane, valine ; des vitamines A, C, D, E en quantité plus faible.
Du pollen est toujours présent, en petite quantité, dans le miel, ce qui permet d'identifier ses origines botaniques.
Pollen vecteur d'une partie du microbiome de la plante Toutes les plantes ont un microbiote (microbiote des plantes), généralement en partie endophytique. On pense maintenant que le pollen (riche en substance nutritive) est aussi un vecteur utilisé par la plante pour transporter une partie de son microbiote, via les pollinisateurs et le vent.
On a montré en 2016 que le type de pollinisation (de même que la pollution, qui peut ainsi rendre le pollen plus allergène) module le degré de diversité biologique du microbiote retrouvé sur le pollen, diversité susceptible de jouer un rôle dans l'évolution adaptative de l'endosphèreAmbika Manirajan B, Ratering S, Rusch V, Schwiertz A, Geissler-Plaum R, Cardinale M, Schnell S (2016) Bacterial microbiota associated with flower pollen is influenced by pollination type, and shows a high degree of diversity and species-specificity. Environ Microbiol 18:5161–5174. doi: 10.1111/1462-2920.13524. Le recul des pollinisateurs et la pollution seraient donc deux enjeux encore mal évalués de ce point de vue. Il apparait que les espèces pollinisées par les insectes ont un microbiote moins diversifié que celles qui sont anémophiles (.
Viabilité Avant l'anthèse, la majorité des grains de pollen sont viables, c'est-à-dire qu'ils conservent leur aptitude à germer.
La déhiscence des anthères induit une perte qui peut atteindre plus de 25 % de la viabilité qui est affectée par les stress environnementaux (sécheresse, température, et depuis quelques décennies pollution de l'air [acidification, ozone...]…). Après cette déhiscence, les grains de pollen restent viables en moyenne de 2 à 5 jours en fonction des espèces et des conditions environnementales (soit à peu près la même période au cours de laquelle le stigmate reste réceptif)..
Pollen dégradé par la pollution de l'air Selon une étude récente (2017), plusieurs polluants communs de nos villes, notamment gazeux (O3 et NO2) - même à des niveaux inférieurs aux seuils réglementés de pollution de l'air - peuvent négativement affecter la viabilité du pollen aérotransporté (.
À titre d'exemple, l'étude (2015) in vitro et in vivo de pollen de tomate (Lycopersicon esculentum Mill. Cv. Triton) a conclu que l'exposition de la fleur ou du pollen à un taux d'ozone (O3) tel que fréquemment observé les jours de pollution par l'ozone troposphérique, diminue considérablement la capacité de germination du pollen, la croissance du tube germinatif et les interactions pollen-stigmatisation.
Le pollen n'est d'ailleurs pas seul en cause. En effet, du pollen provenant de plantes élevé dans une enceinte à l'atmosphère filtrée au charbon activé - a aussi présenté un moindre développement de tube germinatif quand il était mis au contact du stigmates des plantes exposées à des niveaux environnementaux de pollution à l'ozone.