Les échinodermes (Echinodermata) sont un embranchement d'animaux marins benthiques présents à toutes les profondeurs océaniques. Les environ Article « Échinodermes » dle l Encyclopédie Larousse . sont toutes exclusivement marines : on ne connaît aucune espèce terrestre ni d'eau douce. Elles sont actuellement regroupées en cinq classes : les étoiles de mer, les ophiures, les oursins, les concombres de mer et les lys de mer.
Les représentants de ce groupe possèdent des caractéristiques uniques dans le monde animal. Les principales sont une symétrie générale pentaradiée (bien qu'ils restent biologiquement des bilatériens), un squelette externe constitué de plaques osseuses articulées et percées de nombreuses canalicules, et la présence d'un système aquifère. Dans la biodiversité de l'évolution, ils constituent un groupe deutérostomien proche des chordés.
Outre les espèces actuelles, plusieurs milliers d'espèces éteintes d'échinodermes sont recensées par les paléontologues, leur squelette très calcifié permettant généralement une bonne fossilisation. Leurs plus anciennes traces fossiles remontent au Cambrien soit d'existence. Nous ne retenons pas la classification proposée par ce site, car elle n'est pas consensuelle..
Caractéristiques morphologiques thumb|upright=1.1|La symétrie pentaradiée des échinodermes est diversement visible suivant les groupes et les espèces. Elle est moins perceptible chez les oursins, mais cet individu l'illustre grâce à ses piquants bicolores.
Les échinodermes sont des animaux (métazoaires triploblastiques) caractérisés par leur endosquelette dermique (structure appelée « stéréome ») constitué de monocristaux de calcite monoaxiaux, formant des spicules (holothuries) ou des plaques, qui peuvent être mobiles (étoiles de mer, ophiures, crinoïdes) ou soudées (oursins, dans ce cas on appelle le squelette le « test »).. De nombreuses espèces sont également hérissées de piquants. Ces pièces squelettiques, quand elles ne sont pas soudées, sont tenues entre elles par un réseau de ligaments composés majoritairement de collagène (plus précisément « MCT », mutable collagenous tissue), dont la rigidité est commandée par influx nerveux ; cela permet aux échinodermes de rigidifier ou de ramollir leur corps à volonté, notamment pour maintenir des positions contractées sans effort musculaire ; cela est particulièrement le cas pour les holothuries, au corps peu calcifié.
La caractéristique la plus frappante est la symétrie pentaradiée (symétrie centrale d'ordre 5) pour la plupart des structures de la forme adulte. : cela est particulièrement visible sur les étoiles de mer par exemple, mais ce caractère n'est pas toujours aussi manifeste chez toutes les espèces, notamment les concombres de mer ou les oursins irréguliers. Toutefois, leur symétrie interne et les formes embryonnaires, à symétrie clairement bilatérale., les rangent aux côtés des chordés dans le groupe des deutérostomiens : ils partagent d'ailleurs avec eux bon nombre de caractéristiques biochimiques. Cette symétrie pentaradiaire est donc secondaire, pas toujours complète et ne concerne pas certains organes comme le madréporite, souvent unique.
En plus de se retrouver dans la morphologie générale, leur symétrie pentaradiée se retrouve également dans l'ensemble de l'organisation du corps, depuis le système nerveux jusqu'au squelette calcifié constitué de plaques et d'épines qui entourent et protègent l'intérieur du corps. L'animal ne présente donc généralement pas de face « ventrale » et « dorsale » (typiques des bilatériens chordés) mais une face orale (où se situe la bouche) et une face aborale (où se trouvent généralement l'anus, l'appareil respiratoire et les gonades, ou le pied chez les crinoïdes fixés). Ils n'ont donc pas non plus de « tête » : les systèmes digestif, circulatoire et nerveux sont tous répartis en cinq branches symétriques ramifiées parcourant le corps. Ces 5 éléments radiaires sont appelés « rayons » (comme les bras des étoiles de mer), et peuvent éventuellement être ramifiés (notamment chez les crinoïdes ou les ophiures gorgonocéphales). Ces rayons se développent depuis des plaques oculaires, d'où apparaissent des plaques ambulacraires sur deux rangées alternativement. Ce phénomène est bien visible sur le test des oursinsRich Mooi & Bruno David (2000) "What a new model of skeletal homologies tells us about asterid evolution" American Zoologist 40: 326-339..
Leur système vasculaire (appelé Système ambulacraire) est réduit et relativement ouvert, sans organe pulsatile. Ils disposent en plus d'un système aquifère propre à ce groupe, qui assure quelques-unes des fonctions du sang et quelques autres : échanges gazeux, locomotion (par jeu de pression différentielle dans les podia) et nutrition ; il est alimenté par un organe filtreur appelé madréporite.. Le système digestif est complet et parfaitement fonctionnel, proche de celui des chordés.. Le système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de la bouche (anneau périoral) d'où partent des nerfs selon une structure radiaire en 5 cordons nerveux (pas de système nerveux central).
La larve est généralement pélagique, et l'individu mature benthique (sauf quelques rares crinoïdes et holothuries nageurs, dont une holothurie pélagique). Ils peuvent être sessiles (comme les crinoïdes pédonculés) ou vagiles : certaines ophiures et étoiles de mer carnivores sont même capables de mouvements assez rapides.
Sur le plan développemental, une étude de génétique du développement a montré, sur la base d'une cartographie de l'expression des gènes développementaux, que , n'exprimant nulle part les gènes typiques des régions postérieures..
Écologie et comportement
Habitat Les échinodermes sont exclusivement marins : on n'en connaît aucune trace en eau douce, y compris parmi les formes fossiles. Ils peuplent pratiquement toutes les mers ouvertes du globe (ils ont cependant disparu des mers fermées comme la Caspienne), depuis la surface jusqu'aux abysses, et de l'équateur jusqu'aux mers subglaciales. Ils font partie des groupes d'animaux supérieurs les plus représentés dans les profondeurs abyssales, plusieurs espèces de chaque classe étant présentes au-delà de de profondeur, et certaines espèces d'holothuries jusqu'à plus de .. Ils constituent une part très importante de la faune benthique, et jouent donc un rôle majeur dans les processus biologiques de ces milieux, notamment en ce qui concerne le recyclage des déchets par leurs régimes détritivores ou filtreurs.
On compte par exemple une centaine d'espèces en Méditerranée occidentale., réparties en de mer, , , et , toutes profondeurs confondues.
Reproduction Les sexes sont séparés et la reproduction gonochorique, mais il n'existe pas de dimorphisme sexuel. La disposition de l'appareil reproducteur varie selon les espèces : à l'apex (sommet) des oursins et de certaines étoiles, au niveau des pinnules chez les crinoïdes, dans la cavité centrale des holothuries, au niveau des bras pour les ophiures et la plupart des étoiles. La plupart des espèces émettent une grande quantité de gamètes (jusqu'à plusieurs millions d’œufs peuvent être fécondés en une seule reproduction) : le sperme et les ovocytes sont libérés dans le milieu de manière synchrone grâce à un signal phéromonal, et la fécondation a ensuite lieu au hasard dans l'eau. Les larves évoluent ensuite parmi le plancton pendant plusieurs semaines (où elles sont la proie de nombreux planctonivores), subissant des métamorphoses caractéristiques des différentes classes (mais toutes sont encore à symétrie bilatérale).. Arrivées au terme de leur dernier cycle larvaire, elles se rapprochent du fond jusqu'à s'y poser pour entamer leur dernière métamorphose en juvénile, et commencer leur cycle de vie.
Les échinodermes, et particulièrement les oursins, ont été très utiles dans la compréhension du phénomène de fécondation, notamment en ce qui concerne les mouvements ioniques lors de la pénétration du spermatozoïde.
Certaines espèces ont cependant développé des modes de reproduction particuliers : absence de stade planctonique., autofécondation, reproduction par division (chez les étoiles et les holothuries)., etc.
Locomotion
thumb|upright=0.8|Gros plan sur les podia d'une Pycnopodia helianthoides.
Presque tous les échinodermes sont benthiques : cela signifie qu'ils vivent posés sur le fond, à l'exception de certaines rares espèces d'holothuries capables de vivre en pleine eau (comme Pelagothuria natatrix, mais plusieurs autres espèces peuvent nager un moment., tout comme certaines comatules.).
De nombreuses espèces sont « sessiles », ce qui signifie qu'elles vivent fixées au substrat, où elles se nourrissent en filtrant l'eau : c'est le cas de nombreux crinoïdes et de certaines holothuries (et dans une moindre mesure de certaines espèces des trois autres classes). À l'inverse, les échinodermes capables de se déplacer sont dits « vagiles », et certaines étoiles de mer et ophiures sont capables de mouvements relativement rapides..
Pour se déplacer et adhérer à des surfaces dures, les oursins, les étoiles de mer et les holothuries sont pourvus de minuscules « pieds ambulacraires » en forme de tubes mous, munis à leur extrémité de cellules collantes et appelés podiaCohen-Rengifo, M., Moureaux, C., Dubois, P., & Flammang, P. (2017). Attachment capacity of the sea urchin Paracentrotus lividus in a range of seawater velocities in relation to test morphology and tube foot mechanical properties. Marine Biology, 164(4), 79|résumé. Ceux-ci peuvent développer une force d'adhérence extrêmement efficace., comme chez l'oursin-tortue Colobocentrotus atratus.
Alimentation thumb|upright=0.8|Deux étoiles de mer : une Solaster dawsoni attaquant une Hippasteria spinosa.
Les différentes espèces d'échinodermes ont adopté une grande variété de régimes alimentaires. Ils peuvent être des prédateurs carnivores (principalement les étoiles de mer, mais aussi certains oursins et ophiures), charognards (étoiles, oursins et ophiures), brouteurs herbivores (la plupart des oursins), dépositivores (oursins, holothuries, ophiures) fouisseurs (oursins irréguliers) ou encore filtreurs (crinoïdes, holothuries). Leur bouche est généralement très développée et adaptée au régime, avec par exemple des tentacules digités ou ramifiés en fractales pour filtrer le plancton ou le sédiment chez les holothuries, un estomac pouvant être dévaginé pour assurer la digestion externe de grosses proies chez de nombreuses étoiles de mer, ou encore une puissante mâchoire dentée (appelée « lanterne d'Aristote ») chez les oursins.
On constate que le régime suspensivore sessile, qui semble être le plus ancien dans ce groupe, est une caractéristique ponctuellement récurrente chez toutes les classes malgré leur diversité : des ordres d'étoiles de mer (comme les Brisingida), d'ophiures (comme les Euryalida), d'holothuries (Dendrochirotida) et même certains oursins (Dendraster excentricus., peut-être aussi Dermechinus horridus) sont revenus à ce mode de vie primitif qui est celui des crinoïdes (et avant eux de groupes archaïques comme les Eocrinoidea), développant des convergences morphologiques (principalement de longs bras rétractiles ramifiés en fractales ciliées).
Dans les groupes carnivores actifs, la prédation intra-embranchement n'est pas rare : ainsi de nombreuses étoiles de mer se nourrissent principalement d'autres échinodermes, comme les Solaster.. Cette grande diversité en fait des animaux extrêmement importants dans les cycles biologiques marins, présents à tous les niveaux trophiques en grande abondance. Ainsi, leurs fluctuations de population sont susceptibles d'avoir des effets importants sur tout l'écosystème.
Respiration