, la Céphalanthère à feuilles étroites, Céphalanthère à longues feuilles ou Céphalanthère à feuilles en épée, est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Orchidaceae (les orchidées) et du genre Cephalanthera.
Cette plante terrestre, haute de , est caractérisée par de longues feuilles alternes disposées symétriquement et par des inflorescences en épi lâche aux fleurs blanches, dont le labelle teinté de jaune est divisé en deux ensembles distincts. La fleur donne l'impression qu'elle n'est pas totalement épanouie. Elle se distingue de ses congénères, et particulièrement de l'espèce type Cephalanthera damasonium dont elle est proche, par sa couleur d'un blanc laiteux et la taille réduite de ses bractées.
Il s'agit d'une Orchidée vivace alternant entre une période de repos hivernale et une période de végétation printanière, et fleurissant en fin de printemps. Que ce soit pour sa germination, le développement de sa plantule, mais également lors de son développement photosynthétique, la Céphalanthère à feuilles étroites est en symbiose avec des champignons, principalement des Thelephoraceae et quelques Helotiales, qui lui apportent les nutriments nécessaires disponibles dans la sève élaborée des arbres environnants.
L'espèce attire les insectes grâce à son labelle orné de crêtes jaunes à orangées qui miment le pollen de la Ciste à feuilles de sauge séduisant spécifiquement de petites abeilles solitaires des genres Halictus et Lasioglossum, qui transporteront les pollinies collées sur leur thorax et ainsi polliniseront et féconderont les fleurs. En l'absence de la plante mimée et de sa cohorte d'insectes, la Céphalanthère à feuilles étroites est une entomophile plus généraliste, quoique moins efficace.
Plante des milieux secs et calcaires du paléarctique, C. longifolia montre deux faciès écologiques différents : un faciès d'espèce pionnière formant de belles populations sur le bassin méditerranéen et en Asie, appréciant les forêts calcinées, les vieilles carrières, les pinèdes de dune et même les parcs urbains et les anciennes décharges ; et un autre faciès formant des populations plus clairsemées à l'ombre des anciennes forêts de Chênes et de Hêtres d'Europe du Nord ainsi que dans leurs ourlets. Dans cette dernière configuration, l'espèce se raréfie et est protégée dans quelques régions du nord de la France ainsi qu'en Belgique.
Taxonomie En 1753, à partir de spécimens récoltés au Danemark, le Suédois Carl von Linné décrit cette plante selon sa méthode binominale comme la variété longifolia de Serapias helleborine, qui est rapidement élevée au rang d'espèce en 1759 par l'un de ses élèves compatriote, Isaacus Grufberg, sous le nom Serapias longifolia. L'ouvrage monumental à la base de la botanique moderne Systema naturae est de nombreuses fois réédité tout au long du , la douzième et avant-dernière édition de 1767. donnant pour la première fois une définition véritablement formelle de la plante. Le genre Serapias est alors d'une définition très différente de l'actuelle et comprend essentiellement S. helleborine et S. lingua..
En 1757, l'Allemand Johann Gottfried Zinn crée le genre Epipactis avec pour espèce type Epipactis helleborine, mais il faut attendre 1785 pour que le Piémontais Carlo Allioni insère l'espèce dans ce genre. En 1888, l'Autrichien Karl Fritsch publie ses travaux. sur le genre Cephalanthera, qu'il distingue des Epipactis par l'absence de pédoncule et leur ovaire tordu avec pour espèce type Cephalanthera damasonium, et dans lequel il inclut la très proche C. longifolia.
Au , les botanistes français Gaston Bonnier. et Hippolyte Coste. considèrent que le nom correct de cette plante est Cephalanthera ensifolia, un taxon décrit en 1784 par le Suédois Johan Andreas Murray., élève de Carl von Linné, sous le nom Serapias ensifolia et synonymisé au . Cependant, le code de nomenclature botanique imposant la règle de priorité à l'ancienneté, c'est le nom de Linné qui prévaut aujourd'hui.
Synonymie Cephalanthera longifolia a pour synonymes :
Étymologie Le nom de genre « Cephalanthera » provient du grec ancien , « tête », et , « fleuri ».. Quant à son épithète, « », elle vient du latin , « long » et , « feuille », par référence à la forme de ses feuilles. Pour la même raison, tout au long des , l'espèce est également connue sous les noms « C. ensifolius », du latin , « glaive », et C. xiphophyllum, du grec ancien , « épée » et , « genre, espèce »...
Noms vulgaires et vernaculaires En français En français, l'espèce est désignée par ses noms vulgarisés et normalisés « Céphalanthère à feuilles en épée », « Céphalanthère à feuilles étroites », « Céphalanthère à longues feuilles » et, de façon plus secondaire, « Céphalanthère à feuilles longues ».
Dans les autres langues L'espèce reçoit diverses appellations dans les autres langues..
Systématique
La totalité des études phylogénétiques montre que le genre Cephalanthera est monophylétique, c'est-à-dire qu'il forme un ensemble cohérent d'espèces ne comprenant qu'un seul ancêtre commun, C. longifolia et C. damasonium ayant entre elles des liens plus étroits qu'avec C. rubra. Cependant, ces études se concentrent majoritairement sur ces trois espèces, l'analyse la plus complète ne comprenant que huit espèces.. sur les vingt-six acceptées par Plants of the World Online..
Alors que la taxonomie européenne et méditerranéenne du genre Cephalanthera est plus ou moins stabilisée, celle du continent asiatique est encore versatile et nombre de descriptions voient encore le jour quand d'autres noms sont synonymisés, rétrogradés au rang de sous-espèce ou de variété ou élevés au rang d'espèce.
Description Appareil végétatif Il s'agit d'une plante élancée et glabre mesurant de haut. Son rhizome rampant est court et prolongé par des racines longues et fines. La tige, mince à quelque peu robuste, possède cinq à sept feuilles, dressées et disposées de façon alterne sur un même plan (disposition distique), rigides, divergentes, obliquement ascendantes, vert vif.. Longuement lancéolées et étroites (environ de large), elles forment une gaine autour de la hampe florale et sont trois à cinq fois plus longues que les entre-nœuds..
Appareil reproducteur Son inflorescence forme un épi dense et lâche, long de , composé de d'un blanc laiteux, dépassant longuement ses petites bractées foliacées membraneuses. Le périanthe montre des divisions extérieures lancéolées aiguës et intérieures elliptiques obtuses. Les pétales sont plus courts que les sépales. Le labelle, plus court que les sépales latéraux, consiste en une partie apicale, l'épichile, et une partie basale, l'hypochile. Ce dernier, en forme de coupe, présente des crêtes longitudinales jaunes à orangées et ne comporte pas d'éperon. Sa partie basale est soudée au gynostème qui est assez long, dressé et légèrement incurvé vers l'avant. L'anthère, massive et ellipsoïdale, porte par en dessous des pollinies aux grains de pollen lâches. Le stigmate est dressé et trilobé. L'ovaire est glabre et tordu. Malgré l'importante taille des fleurs, l'ouverture est relativement étroite.
Le fruit est une capsule elliptique mesurant de de long pour de large, formée à partir d'un ovaire tordu et composé de milliers de minuscules graines entourées d'une testa allongée.
Variabilité Une étude génétique reposant sur 147 échantillons récoltés sur l'ensemble du Paléarctique, de l'Écosse à la Chine, a détecté huit haplotypes différents de Cephalanthera longifolia se regroupant en trois entités distinctes : une européenne composée de quatre haplotypes dont un continuellement présent jusqu'en Iran, une deuxième entité présente en Iran et en Jordanie, et une dernière présente en Chine et au Népal. Les échantillons moyen-orientaux et asiatiques présentent des haplotypes difficilement comparables avec les européens, ce qui indique une variabilité génétique importante de cette espèce. Comme l'ensemble de ses congénères, C. longifolia est considérée comme stable en Europe mais très variable au Japon.. La variabilité européenne se limite à des doubles inflorescences, des fleurs jaunes ainsi qu'à des plantes sans chlorophylle : Cephalanthera longifolia var. longifolia ; Cephalanthera longifolia var. latifolia (Maire) D. Rivera & Lopez Velez 1987 : variété à feuilles larges ; Cephalanthera longifolia var. citrina., également considérée comme une forme et nommée C. longifolia f. citrina et synonyme de C. longifolia f. ochroleuca. : variation rare aux fleurs jaunes ; Cephalanthera longifolia f. albiflora : forme albinos sans chlorophylle due à la capacité mycohétérotrophe de la plante.
Confusions vignette|upright|gauche|alt=Macrophotographie en couleurs d'une inflorescence montrant des fleurs blanches en bouton ou légèrement ouvertes et des petites feuilles vertes allongées naissant à l'aisselle des tiges au moins aussi longues que les fleurs.|Cephalanthera damasonium, aux bractées plus longues et aux fleurs fermées.
Parmi les orchidées européennes, les Céphalanthères se caractérisent par leurs nombreuses feuilles bien développées à nervures parallèles, par des bractées petites, un périanthe à cinq divisions libres et par un labelle divisé par un étranglement transversal en deux parties nommées hypochile et épichile, dont la première ne produit pas de nectar.
Au sein des Cephalanthera, C. longifolia se distingue par ses fleurs d'un blanc laiteux et ne peut se confondre qu'avec la Céphalanthère de Damas, dont les bractées sont plus longues et les fleurs blanc crème restent le plus souvent fermées..
C. longifolia peut s'hybrider avec ses consœurs Cephalanthera rubra. et C. damasonium, mais ces croisements restent très rares. Il existe également un hybride espagnol avec Orchis mascula subsp. laxifloriformis, nommé × Cephalorchis sussana et décrit en 2009., et un hybride originaire du Caucase avec Cephalanthera caucasica, décrit en 2003 sous le nom Cephalanthera × renzii..
Biologie vignette|upright|alt=Photographie en couleurs de trois plantes en pied en fleurs et une en développement, fortement resserrées les unes contre les autres.|Développement végétatif.
Cephalanthera longifolia est une plante vivace, géophyte à rhizome. Son cycle de vie comporte une période de repos automnale et hivernale sous forme de bourgeon souterrain, suivie par une période de végétation printanière et estivale. Cette dernière phase se caractérise par l'émergence des organes aériens et leur développement jusqu'à la floraison et la fructification, qui a lieu entre septembre et octobre. La plante pousse la plupart du temps en solitaire mais peut, après quelques années, développer une reproduction végétative grâce à son rhizome et pousser en touffe de deux ou trois individus.
Sa période de floraison s'étale d'avril à juin en France, de mai à juin en Suisse et en Chine., jusqu'en août dans l'Himalaya en Inde.. Au Royaume-Uni, une étude se basant sur les herbiers des musées d'histoire naturelle montre une floraison de début mai à fin-juin, les dates étant avancées lors des printemps secs et retardées lors des printemps humides. Une augmentation de au-dessus des normales saisonnières se traduit par une avance de floraison de , un automne humide semble favoriser une belle floraison printanière.. En cas de trop forte sécheresse ou de gel tardif printanier, les boutons floraux brulent, sèchent et tombent de la plante, ne laissant que l'appareil végétatif. et, si les conditions abiotiques deviennent défavorables, l'espèce peut entrer dans une phase de dormance souterraine pouvant durer jusqu'à trois ans..
Dissémination des graines