Les Enterobacterales sont un ordre de bactéries Gram-négatives, non sporulées, anaérobies facultatives, en forme de bâtonnet, appartenant à la classe des gammaprotéobactéries. Le genre type de cet ordre est Enterobacter.
L'ordre est constitué de familles et parmi elles les Enterobacteriaceae dont la définition change car de nouvelles familles accueillent aujourd'hui des bactéries classées auparavant parmi les Enterobactéries.
Étymologie Cet ordre a été nommé d'après son genre type : En.te.ro.bac.te.ra’les.. N.L. masc. n. Enterobacter genre type de la famille Enterobacteriaceae et de l'ordre; suff. -ales pour nommer un ordre; N.L. pl. n. Enterobacterales l'ordre dont le genre type est Enterobacter. C'est donc le genre type Enterobacter qui donne son nom à l'ordre en lui adjoignant le suffixe -ales utilisée en Classification scientifique des espèces et en nomenclature bactérienne pour désigner un ordre bactérien.
Description Depuis , les bactéries de l'ordre des Enterobacterales sont des bactéries Gram-négatives, anaérobies facultatives, non-sporulantes. Ces bactéries ont la forme de bacilles. Ce sont des bactéries oxydase négatives (à quelques exceptions rares) et majoritairement catalase positives. La plupart de ces bactéries peuvent réduire le nitrate en nitrite à l'exception de quelques souches de Yersinia, d'Erwinia et de Saccharobacter fermentatus. Certaines espèces sont mobiles par des flagelles péritricheux bien que certaines ne soient pas mobiles. Des acides et des gaz peuvent être observés durant la fermentation sur le D-Glucose, d'autres glucides (carbohydrates) ou des alcools polyhydroxyliques, comme le mannitol.
Taxonomie et nomenclature Les Enterobacterales (nom validement publié) anciennement Enterobacteriales (nom non validement publié) sont un ordre de bactéries à Gram négatif, appartenant à la classe des Gammaproteobacteria et au phylum des Pseudomonadota (anciennement Proteobacteria). Enterobacteriales (2005-2016) L'ordre Enterobacterales a été proposé en 2005 sous le nom "Enterobacteriales". Cependant, le nom Enterobacteriales n'a pas été validé selon les règles de la nomenclature bactérienne, il n'avait donc pas de statut dans la nomenclature, le nom a donc été écrit entre parenthèses.
Enterobacteriales était un ordre monotypique, ne contenant que la famille des Enterobacteriaceae, et partageait son genre type EscherichiaZipcodezoo site Enterobacteriales accessed 9 Mar 2013NCBI Enterobacterales accessed 9 Mar 2013Taxonomicon Enterobacteriales accessed 9 Mar 2013. L'ordre contenait un grand groupe diversifié d'espèces, occupant des niches écologiques distinctes et possédant une variété de caractéristiques biochimiques. De nombreux genres de l'ordre ont des impacts significatifs sur l'activité humaine, tels que les espèces pathogènes Escherichia coli, Salmonella enterica et Yersinia pestis, ainsi que des phytopathogènes nuisibles à l'agriculture tels que les membres des genres Dickeya, Pectobacterium, Brenneria, Erwinia et Pantoea. Le grand nombre d'espèces ainsi que la gamme de différentes caractéristiques biochimiques ont rendu la description de l'ordre et de ses sous-groupes extrêmement difficile. L'attribution et la classification de cet ordre reposaient en grande partie sur les séquences du génome de l'ARNr 16S bactérien, qui sont connues pour avoir un faible pouvoir discriminatoire et donner des résultats différents selon l'algorithme et la souche d'organisme utilisés. De plus, ces analyses ont montré que les 'Enterobacteriales' présentaient une ramification polyphylétique, avec des sous-groupes distincts.
Enterobacterales (depuis 2016) En 2016, il a été proposé de reclasser Enterobacteriales en Enterobacterales, et le genre type a été changé en Enterobacter conformément au Code international de nomenclature des procaryotes. En outre, plusieurs nouvelles familles au sein de l'ordre Enterobacterales ont été proposées, composées d'espèces qui étaient auparavant membres de la famille Enterobacteriaceae sur la base de groupements trouvés dans des arbres phylogénétiques construits sur la base de génomes conservés, de séquences d'ARNr 16S et d'analyses de séquences multi-locus ainsi que
En 2021, l'ordre Enterobacterales contient 7 familles validement publiées (Budviciaceae, Enterobacteriaceae, Erwiniaceae, Hafniaceae, Morganellaceae, Pectobacteriaceae et Yersiniaceae).
Signatures moléculaires Les analyses de séquences génomiques d'espèces d'Enterobacterales ont identifié cinq indels de signature conservés (CSI) pour cet ordre dans les protéines peptide ABC transporteur perméase, facteur d'élongation P-like protéine YeiP, L-arabinose isomérase, pyrophosphatase et une protéine hypothétique, qui dans la plupart des cas sont exclusivement partagés par tous ou la plupart des membres de cet ordre.
Ces CSI fournissent un moyen moléculaire de délimiter cet ordre des autres Gammaproteobacteria et soutiennent la nature monophylétique de l'ordre des Enterobacterales.
Genres
Genres validement publiés Les genres suivants ont été valablement publiés, ils sont donc "inclus dans la Nomenclature". L'année où le genre a été proposé est indiquée entre parenthèses après le nom du genre
Acerihabitans (2021) Arsenophonus (1991) Biostraticola (2008) Brenneria (1999) Buchnera (1991) Budvicia (1985) Buttiauxella (1982)
Cedecea (1981) Chania (2016) Chimaeribacter (2020) Citrobacter (1932) Cosenzaea (2011) Cronobacter (2008) Dickeya (2005) Edwardsiella (1965) Enterobacillus (2015) Enterobacter (1960) Erwinia (1920) Escherichia (1919) Ewingella (1984) Franconibacter (2014) Gibbsiella (2011) Hafnia (1954) Huaxiibacter (2022) Insectihabitans (2021) Intestinirhabdus (2020) Izhakiella (2016) Jinshanibacter (2021) Klebsiella (1885) Kluyvera (1981) Kosakonia (2013) Leclercia (1987) Lelliottia (2013) Leminorella (1985)
Limnobaculum (2018) Lonsdalea (2012) Mangrovibacter (2010) Mixta (2018) Moellerella (1984) Morganella (1943) Musicola (2021) Obesumbacterium (1963) Pantoea (1989) Pectobacterium (1945) Phaseolibacter (2013) Photorhabdus (1993) Phytobacter (2017) Plesiomonas (1962) Pluralibacter (2013) Pragia (1988) Proteus (1885) Providencia (1962) Pseudescherichia (2017) Pseudocitrobacter (2014) Rahnella (1981) Raoultella (2001) Rosenbergiella (2013) Rouxiella (2015) Saccharobacter (1990) Salmonella (1990) Samsonia (2001) Scandinavium (2020) Serratia (1823) Shigella (1919) Shimwellia (2010) Siccibacter (2014) Sodalis (1999) Symbiopectobacterium (2022) Tatumella (1982) Tenebrionibacter (2022) Tenebrionicola (2022) Trabulsiella (1992) Wigglesworthia (1995) Xenorhabdus (1979) Yersinia (1944) Yokenella (1985)
Candidatus genera
"Candidatus Annandia" "Candidatus Arocatia" "Candidatus Aschnera" "Candidatus Benitsuchiphilus" "Candidatus Blochmannia" "Candidatus Curculioniphilus" "Candidatus Cuticobacterium" "Candidatus Doolittlea" "Candidatus Fukatsuia" "Candidatus Gillettellia" "Candidatus Gullanella" "Candidatus Hamiltonella" "Candidatus Hartigia" "Candidatus Hoaglandella" "Candidatus Ischnodemia" "Candidatus Ishikawaella" "Candidatus Kleidoceria" "Candidatus Kotejella" "Candidatus Macropleicola" "Candidatus Mikella" "Candidatus Moranella" "Candidatus Phlomobacter" "Candidatus Profftia" "Candidatus Purcelliella" "Candidatus Regiella" "Candidatus Riesia" "Candidatus Rohrkolberia" "Candidatus Rosenkranzia" "Candidatus Schneideria" "Candidatus Stammera" "Candidatus Stammerula" "Candidatus Tachikawaea" "Candidatus Westeberhardia"
Proposé, mais n'a pas obtenu de statut dans la nomenclature
Aquamonas (2009) Aranicola (1997) Atlantibacter (2016) Averyella (2005) Grimontella (2003) Guhaiyinggella (1995) Margalefia (2004) Tiedjeia (2005)
Liste des familles Voir l'article Enterobactéries
Selon la LPSN Budviciaceae Adeolu 2016 Enterobacteriaceae Rahn 1937 Erwiniaceae Adeolu 2016 Hafniaceae Adeolu 2016 Morganellaceae Adeolu 2016 Pectobacteriaceae Adeolu 2016 Yersiniaceae Adeolu 2016
Selon d'autres sources Selon , , et : famille des Enterobacteriaceae Rahn, 1937
Selon : famille des Budviciaceae Adeolu & al. 2016 famille des Enterobacteriaceae Enterobacteraceae (ex Lapage 1979) Lapage 1982 famille des Erwiniaceae Adeolu & al. 2016 famille des Hafniaceae Adeolu & al. 2016 famille des Morganellaceae famille des Pectobacteriaceae Adeolu & al. 2016 famille des Thorselliaceae Kämpfer & al. 2015 famille des Yersiniaceae Adeolu & al. 2016 Enterobacterales incertae sedis
Tableau récapitulatif BudviciaceaeMorganellaceaeHafniaceaeYersiniaceaePectobacteriaceaeErwiniaceaeEnterobacteriaceaeBudvicia
Jinshanibacter
Leminorella
PragiaArsenophorus
Cosenzaea
Moellerella
Morganella
Photorhabdus
Proteus
Providencia
XenorhabdusEdwarsiella
Hafnia
ObesumbacteriumChania
Chimaeribacter
Ewingella
Nissabacter
Rahnella
Rouxielle
Samsonia
Serratia
YersiniaAcerihabitans
Biostraticola
Brenneria
Dickeya
Lonsdalea
Pectobacterium
SodalisBuchnera
Erwinia
Mixta
Pantoea
Phaseolibacter
Tatumella
Wigglesworthia
KalamiellaButtiauxella
Cedecea
Citrobacter
Cronobacter
Enterobacillus
Enterobacter
Escherichia
Franconibacter
Gibbsiella
Huaxiibacter
Intestinirhabdus
Izhakiella (Famille discutée)
Klebsiella
Kluyvera
Plesiomonas
Raoultella (genre discuté)
Salmonella
Shigella (genre discuté)
Yokonella
Écologie et pathogénicité
Habitat Les Entérobactérales, comme de nombreuses bactéries, peuvent être classées en saprophytes, vivants indépendamment d'autres êtres vivants, commensales, vivant sur ou dans un autre être vivant (l'hôte) en bonne intelligence ou pathogènes quand elles déclenchent des troubles chez l'hôte colonisé. Dans certains cas, les commensales sont dites mutualistes ou symbiotes quand l'association est en bénéfice mutuel).
Mais une bactérie peut évoluer entre ces trois états : Salmonella Typhi peut être commensale chez certains individus (porteurs asymtomatiques), devient pathogène quand son pouvoir pathogène s'exprime en provoquant notamment une diarrhée et éventuellement une septicémie, mais est saprophyte dans la nature ou simplement sur les milieux de culture utilisés pour le diagnostic.
Les Entérobactérales sont très répandues, certaines ne sont retrouvées que dans l'environnement, en particulier dans les milieux humides. La plupart des genres comportent des espèces pathogènes qui provoquent des troubles dont la gravité varie énormément d'une souche à l'autre. Certaines sont responsables de maladies des végétaux (phytopathogène) et d'autres pour l'animal.
Ce sont des bactéries très ubiquitaires, c'est-à-dire qu'on peut les retrouver dans de nombreux écosystèmes :
certaines espèces sont seulement saprophytes : milieux humides surtout, sols, eaux, végétaux, produits alimentaires ; d'autres sont phytopathogènes : Erwinia, Pantoea ; mais nombre d'espèces sont commensales, isolées dans l'intestin de l'homme et des animaux, d'où le nom d'entérobactéries.
Elles se multiplient généralement aussi bien chez un hôte que dans l'environnement bien que certaines espèces soient plus adaptées à l'un ou l'autre de ces habitats.
Les entérobactérales commensales Elles sont les hôtes de l'homme et des animaux chez lesquels elles résident principalement au niveau de l'intestin, d'où leur dénomination. On peut cependant les retrouver dans la cavité buccale, les régions humides de la peau en particulier le périnée, les fosses nasales et les voies génitales féminines dans lesquelles elles peuvent constituer une flore transitaire.
Dans l'intestin, elles représentent une fraction très importante de la flore aérobie de l'intestin qui est elle-même très réduite (de l'ordre de 1 % de la flore totale). Elles se retrouvent en grand nombre au niveau du côlon (du cæcum au rectum), elle contribuent à la dégradation des résidus alimentaires et à la production de gaz intestinaux ; on parle de flore de fermentation.