Le cortex cérébral (ou écorce cérébrale, Étymologiquement le mot cortex signifie bien écorce, mais l'expression tombe en désuétude.), d'origine prosencéphalique, est la substance grise périphérique des hémisphères cérébraux. Il se compose de trois couches (pour l'archi- et le paléocortex) à six couches (pour le néocortex) renfermant différentes classes de neurones, d'interneurones et de cellules gliales. Le cortex peut être segmenté en différentes aires selon des critères cytoarchitectoniques (nombre de couches, type de neurones), de leur connexions, notamment avec le thalamus, et de leur fonction. On pense que l'existence de ces circuits serait à l'origine de la pensée.
Le cervelet est lui enveloppé d'un cortex dit cérébelleux, à trois couches.
Histoire de l'étude du cortex
Antiquité et Moyen Âge Pendant la haute Antiquité, le cerveau était considéré comme d'importance mineure dans le corps humain. Les Égyptiens ne se préoccupaient pas de conserver cet organe dans le processus de momification, néanmoins le papyrus Edwin Smith détaille des cas de traumatismes crâniens et médullaires et leurs conséquences. Le siège des pensées et des émotions était situé dans le cœur, croyance qui se retrouve aujourd'hui dans un certain nombre d'expressions ou de symboles. C'est au avec les dissections d'Alcmaéon que le siège de la vision est localisé dans le cerveau. Par la suite . .
Le moment exact où le cortex fut connu des Antiques est indéterminé, mais Galien, grand médecin du , le connaissait. Il considérait cependant sous l'influence d'Hérophile que le siège de la pensée était localisé dans les ventricules cérébraux, les substances blanche et grise n'étant qu'un feutrage destiné à protéger ces dernières. Cette idée perdura pendant tout le Moyen Âge. Peu à peu, l'idée se fit que le cortex cérébral était à l'origine des fonctions cognitives complexes des mammifères.
Renaissance et époque moderne Les connaissances sur le cortex ont très peu évolué jusqu'à la Renaissance par manque d'un outil d'exploration efficace.
Au le microscope optique apparaît, puis devient pleinement fonctionnel moins d'un siècle plus tard. À cette époque, les moyens techniques étaient limités, mais les connaissances l'étaient encore plus. Il suffisait de pointer son microscope n'importe où pour faire des découvertes exceptionnelles. C'est ce que fit Malpighi dans les années 1660. Il décrivit la première cellule du cortex. Mais les progrès restaient lents, car les cellules cérébrales sont très denses et difficiles à différencier par les colorations traditionnelles. Malgré ces difficultés, le Russe parvint en 1874 à identifier les cellules pyramidales. C'est de Camillo Golgi que vint la solution, en 1873, quand il mit au point une coloration aux sels argentiques (la reazione nera) qui ne marquait que quelques cellules dans l'ensemble du tissu. Celles-ci apparaissaient donc pleinement différenciées de leurs voisines, avec toute leur arborescence bien visible. Toutefois, ce n'est pas lui, mais un contemporain, Santiago Ramón y Cajal qui se lancera dans l'exploration physiologique du cortex. Utilisant la technique de son confrère, il décrira les types cellulaires et l'organisation en six couches du néocortex. Les deux savants s'opposèrent longtemps, Golgi soutenant la théorie réticulaire (les neurones constituent un syncytium) du système nerveux, alors que Ramón y Cajal était un partisan de la théorie neuronale (les neurones sont des cellules indépendantes connectées entre elles par des synapses). Finalement, Golgi adopta les idées de Ramon y Cajal vers 1900 et ils reçurent conjointement le prix Nobel en 1906 pour leurs travaux histologiques sur le système nerveux. La théorie neuronale fut finalement confirmée au grâce au microscope électronique.
Parallèlement aux études histologiques furent menées des analyses fonctionnelles. À l'époque, la seule méthode était l'étude des conséquences d'une lésion du cortex cérébral sur les performances cognitives humaines. Les Égyptiens avaient déjà constaté que des traumatismes crâniens pouvaient entraîner des problèmes visuels. C'est Paul Broca qui, étudiant deux patients aphasiques (Victor Leborgne et Lazare Lelong), mettra en évidence le lien entre une lésion corticale et un déficit cognitif. Par la suite, la fonction de nombreuses zones cérébrales fut identifiée et à l'aube du , la localisation des aires visuelles, auditives, somatosensorielles et motrices était connue. À côté des lésions naturelles, les neurobiologistes étudièrent les effets des lésions provoquées, généralement dans un but prétendument thérapeutique, dont la principale et la plus connue n'est autre que la lobotomie. Une grande vague de lobotomie, évoquée dans le film Vol au-dessus d'un nid de coucou, qui déclinera à partir de 1950 (date de son interdiction en URSS) permit une meilleure connaissance du système nerveux, mais à un coût humain désastreux. Cette technique est aujourd'hui interdite en France, .
Exploration fonctionnelle par imagerie cérébrale En 1875, un médecin anglais, Richard Caton, est le premier à mesurer l'activité neuroélectrique du cortex cérébral en plaçant l'électrode d'un galvanomètre directement en contact avec la surface du cerveau d'animaux craniectomisés. Il montre ainsi que l'activité fonctionnelle (par exemple la vision) correspond à l'apparition d'une polarisation négative dans une zone circonscrite du cortex cérébral.
L'enregistrement de l'activité neuroélectrique chez l'être humain débutera avec l'apparition de l'électroencéphalographie (EEG) mise au point par Hans Berger au cours des années 1920. Cette technique permet pour la première fois d'étudier les corrélats neurophysiologiques des activités cognitives en temps réel avec une excellente résolution temporelle de l'ordre de la milliseconde. Cet examen reste incontournable pour le diagnostic et la classification des épilepsies.
C'est dans la seconde moitié du que se situe une grande révolution dans l'étude du cortex cérébral, avec la mise au point de méthodes d'imagerie cérébrale non invasives. Le médecin peut voir le cerveau fonctionner sans ouvrir le crâne. Jusque-là, les radiographies standards ne donnaient que des images inexploitables (le cerveau n'étant pas radio-opaque) et l'angiographie cérébrale ne permettait de voir que les axes vasculaires cérébraux.
Ce fut d'abord le scanner qui permit de visualiser, pour la première fois le cerveau et les zones corticales avec une précision remarquable, puis la résonance magnétique nucléaire (IRM) a considérablement modifié, à son tour, l'étude iconographique des structures corticales.
En 1938, le principe de résonance magnétique nucléaire est découvert par Isidor Isaac Rabi. Cette découverte aboutira, en 1973, à la mise au point de ce qui allait devenir l'imagerie par résonance magnétique ou IRM, simultanément par Paul Lauterbur et Peter Mansfield qui reçurent conjointement un prix Nobel (Prix Nobel de physiologie ou médecine) en 2003.
Évolution et développement du cortex Évolution phylogénique D'après la théorie de l'évolution, le cortex cérébral a subi une longue évolution depuis son apparition chez les premiers Vertébrés ou leurs ancêtres. On distingue chez les Mammifères le néocortex, aussi appelé néopallium et l'allocortex lui-même subdivisé en paléocortex (ou paléopallium) et archicortex (ou archipallium). L'archicortex est le plus ancien, il existe déjà chez les poissons dans le rhinencéphale, structure responsable du traitement des sensations olfactives. Chez l'être humain, on le trouve dans des structures très anciennes telles que l'hippocampe et le gyrus dentelé. Le paléocortex est plus récent. Il est bien représenté chez les reptiles où il atteint son développement maximum, mais il est encore présent chez les mammifères dans des structures anciennes telles que les noyaux gris centraux ou le rhinencéphale. Le néocortex est phylogénétiquement le plus récent, bien qu'existant à l'état d'ébauche chez les reptiles. Il s'agît d'une couche superficielle lisse et peu développée chez les oiseaux. Il va faire l'objet d'une croissance chez les Mammifères au point de repousser l'allocortex dans des zones réduites. C'est chez l'être humain qu'il atteint son développement maximum, constituant 80 % des neurones du système nerveux central.
Le cortex moderne des Mammifères dérive du rhinencéphale des poissonsPierre Teilhard de Chardin, La place de l'Homme dans la nature, 1949, p.47. . Le fait que l'ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux reflète l'importance qu'avait l'olfaction chez les premiers Mammifères et qu'elle possède encore aujourd'hui pour beaucoup d'entre eux. Une hypothèse informelle suggère que cela pourrait être dû à l'absence d'informations portées par les sensations olfactives. Alors que les signaux auditifs peuvent par eux-mêmes fournir des informations sur la taille, la position et le mouvement des autres animaux, ce n'est pas le cas des signaux olfactifs. Pour être utiles, ils doivent être associés à des traces mnésiques qui les mettent en relation avec des souvenirs visuels ou auditifs, d'autant que les premiers Mammifères étaient vraisemblablement des animaux nocturnes de la taille d'une souris. Les hémisphères cérébraux se sont donc développées et ont reçu des efférences visuelles, auditives et somatiques en vue d'intégrer toutes ces informations avec les signaux olfactifs. Ceci n'est qu'une hypothèse et il n'existe aucun moyen de la vérifier, l'évolution permettant de constater la succession des étapes, mais pas d'en donner les raisons, surtout pour un organe fossilisant aussi mal que le cerveau.
Développement embryologique (évolution ontogénique) Le cortex cérébral se forme dans la partie antérieure du tube neural, lui-même dérivant de la plaque neurale, une différenciation de l'ectoderme dorsal sous l'influence de la notochorde.
La première structure cérébrale à se différencier dans ce qui donnera les hémisphères cérébraux est le système ventriculaire. Les cellules souches des neurones se situent dans l'épithélium qui borde les ventricules. Dans un premier temps, les progéniteurs se divisent de façon symétrique pour se multiplier puis de façon asymétrique. Une des deux cellules migre alors à l'extérieur de la zone ventriculaire pour atteindre le cortex. Elle se différencie alors en neurone. L'autre cellule reste dans la zone ventriculaire et continue à se diviser. Les cellules gliales se multiplient de façon similaire, leurs progéniteurs sont différents de ceux des neurones.
Pendant les périodes fœtale et néonatale, les neurones du cortex cérébral immature (la plaque corticale) sont pris en sandwich entre la zone marginale à l'extérieur et la sous-plaque située juste en dessous à l'interface avec ce qui donnera la substance blanche. La sous-plaque a une existence transitoire. Elle disparaitra chez l'être humain, deux mois après la naissance. La zone marginale persistera, devenant la couche 1 du néocortex.
Structure Histologie L'étude histologique du cortex a commencé très tôt. Les types cellulaires ont été mis en évidence dès le . De grands noms ont été associés à ces découvertes, tels que les prix Nobel Santiago Ramón y Cajal et Camillo Golgi.
Au microscope, le néocortex humain apparaît subdivisé en six couches. Ce nombre varie selon les espèces, par exemple cinq chez le dauphin, trois chez les reptiles.
Les couches sont numérotées depuis la surface. On distingue dans l'ordre : La couche moléculaire. Elle contient des axones et des dendrites. Les neurones des couches internes y envoient des dendrites courts et orientés perpendiculairement à la surface du cortex et des axones longs orienté parallèlement à cette surface. Les prolongements neuronaux y présentent une structure similaire à celle trouvée dans le cortex cérébelleux, rappelant les mémoires toriques des ordinateurs des années 1950. On y trouve aussi quelques neurones de Cajal-Retzius et des neurones étoilés ;