La famille des , ou , rassemble des coléoptères terrestres de grande taille (), majoritairement prédateurs. Ces insectes sont répartis dans plus de qui comprennent près de , dont la classification est encore discutée, certaines bases de données taxinomiques reconnaissant l'existence de sous-familles, d'autres non.
Pourvus d'un exosquelette qui présente parfois un éclat métallique, les Carabidés sont présents dans tous les habitats, à l'exception des déserts. Ils sont particulièrement abondants dans les milieux agricoles, et ce partout à travers le monde.
Synonymes Selon Catalogue of Life en 2026, cette famille des Carabidae a douze synonymes : Cicindelidae Latreille, 1802 Cicinderidae Howareutidae Acorn, 1984 Rhysodidae Laporte, 1840 Rhysodini Laporte de Castelnau, 1840 Dromiidae Bonelli, 1810 Dromiusidae Bonelli, 1810 Harpalidae Bonelli, 1810 Pterostichidae Bonelli, 1810 Scaritidae Bonelli, 1810 Trechidae Bonelli, 1810 Paussidae Latreille, 1806
Étymologie et appellation Selon Pline l'Ancien, le terme de serait issu du grec ancien (, « scarabée cornu »).. Linné a utilisé ce terme pour désigner l'ensemble des coléoptères et le nom scientifique en latin est à l'origine du terme francophone.
Ces espèces peuvent être génériquement appelées Carabes même si ce nom vernaculaire utilisé s'applique plus particulièrement aux espèces du genre Carabus, dont le carabe doré ou jardinière appelée ainsi respectivement en raison de sa couleur ou de son utilité pour les jardiniers. Par exemple, on applique génériquement aussi le nom de carabes violons aux espèces du genre Mormolyce. De façon plus rigoureuse, il convient de les dénommer donc sous le terme de Carabiques.
Développement
Les carabes réalisent une métamorphose complète (holométabole). En général, le développement se réalise en quatre étapes : l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. La nymphe est parfois appelée chrysalide. Chez certaines espèces, la nymphe peut être cachée à l'intérieur d'une cavité naturelle. Chez la plupart des espèces, le développement dure une année complète. Cependant, le développement peut aller jusqu'à quatre ans chez certaines espèces retrouvées dans les climats plus rudes.
Œuf
Les carabes pondent habituellement leurs œufs au sol, dans des endroits humides (parfois sous de petits morceaux d'écorce) et la profondeur est variable selon les espèces. La femelle choisit soigneusement le site de ponte Luff ML. 1987. Biology of polyphagous ground beetles in agriculture. Agric.2001. Rev. 21237-78Thiele H-U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments. BerlidHeidelberg:Springer-Verlag. 369 pp.. Chez certaines espèces, la femelle crée même une petite cavité pour déposer ses œufs. Chez la tribu des Pterostichini, certaines espèces préparent un petit cocon pour leur masse d'œufsBrandmayr P, Zetto-Brandmayr T. 1979. (Col. Carabidae). See Ref. 53, . L'incubation dure en moyenne une dizaine de jours..
La fécondité peut varier allant de cinq à dix œufs chez les espèces avec des comportements de gardiennage (voir soins parentaux) et à plusieurs centaines pour des espèces qui n'apportent pas de soins parentaux à leur progénitureZetto Brandmayr T. 1983. Life cycle, control of propagation rhythm and fecundity of Ophonus rotundicollis Fairm. et. Lab. (Coleoptera, Carabidae, Harpalini) as an adaption to the main feeding plant Daucus carota L. (Umbeliferae). See Ref. 19, .
Larve vignette|droite| Larve de carabidae L'éclosion donne des larves au premier stade. Les larves campodéiformesLarves ressemblant aux Diploures du genre Campodea. de carabes sont habituellement très mobiles et elles sont majoritairement prédatrices Crowson RA. 1981. The Biology of rhe Coleoptera. London: Academic. 802 pp.. Il y a également des espèces qui sont végétariennes ou parasites d'insectes ou de millipèdes immaturesCapinera, J. L., 2008. Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. 4346 p.. Généralement, la larve mue deux fois. La larve de troisième stade, plus grande que les autres, cesse de s'alimenter au bout de quelques jours et prépare la chambre pupale appelée loge nymphale (larve en pré-nymphose). Les trois stades larvaires durent chacun une dizaine de jours en moyenne mais celles des carabes d'été tombent en diapause durant la deuxième et troisième muesGilles Bœuf, , p. 202.
Nymphe vignette|gauche| Nymphe de Carabidae (Pterostichus melanarius) La nymphose dure de 15 à 20 jours, les durées étant sous la dépendance de facteurs écologiques. La nymphe est faiblement sclérifiée et de couleur jaunâtre à blanchâtre. Elle pose généralement sur le dos et est soutenue par des soies dorsales. Lors de l'émergence, le carabe ténéral est blanchâtre et, après quelques minutes, commence à prendre des couleurs plus sombres.
Adulte L'entomologiste Sven Gisle Larsson a déterminé deux grands types de cycles de développement Larsson S. G. (1939) - Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten das danischen carabiden. Entomol. Meddelels, 20 : 273-530 : les carabes de printemps (accouplement au printemps et naissance de l'adulte à la fin de l'été) et les carabes d'été (accouplement en été, ponte en automne, diapause larvaire et naissance de l'adulte au printemps).
Les adultes .
Le dimorphisme sexuel est peu marqué : il s'observe au niveau des femelles qui ont une taille relativement plus grande et au niveau des mâles qui ont les tarses antérieurs renflés en pulvilli (caractère sexuel secondaire qui leur permet de se maintenir solidement à la femelle durant l'accouplement)Gilles Bœuf, , p. 200.
Ils ont en général des teintes sombres données par des pigments bruns tégumentaires. Certaines espèces ont un éclat métallique qui résulte du phénomène optique d'interférences au niveau des couches superficielles fines de chitine de l'élytre.
La longévité des adultes peut être très variable. Dans des conditions idéales, comme en laboratoire, certaines espèces ont été conservés pendant près de quatre ans. De nombreuses espèces dans les tribus Agonini, Harpalini, Pterostichini et Carabini ont une espérance de vie supérieure à un an, la longévité étant en moyenne de deux à trois ansAlderweireldt M, Desender K. 1990.Variation of carabid diel activity patterns in pastures and cultivated fields. See Ref. 173, pp. 335-338. Ils peuvent également se reproduire plusieurs fois.
Les espèces cavernicoles ont habituellement une longue espérance de vie. Par exemple, l'espèce Bemostenus schreibersi peut vivre jusqu'à six ans et demiRusdea E. 1994. Population dynamics of Luemostenus schreibersi (Carabidae) in a cave in Carinthia (Austria). See Ref. 57, pp. 207-212.
Écologie et généralités Généralement, on retrouve les membres de cette famille sous l'écorce des arbres, les débris de bois, parmi les rochers ou sur le sable près des étangs et des rivières.
Certaines espèces se déplacent rapidement, comme le groupe des cicindèles qui peuvent courir à près de par heure. Par rapport à la longueur de leur corps, ils sont parmi les animaux les plus rapides sur terre. La plupart des espèces ont la capacité de voler cependant certaines ont les élytres fusionnés et en sont incapables.
La majorité des espèces sont aptères ou n'ont plus que des ailes vestigiales. Elles sont généralement nocturnes. Au Royaume-Uni, 60 % des espèces sont nocturnes et 20 % sont diurnesLuff ML. 1978. Diel activity patterns of some field Carabidae. Ecol. Entomol. 3:53-62. Les 20 % restants incluent des espèces crépusculaires ou qui sont nocturnes et diurnes. Les espèces vivant la nuit sont généralement de plus grandes tailles et ont des couleurs sombres et ternes. Au contraire, les espèces diurnes ont des couleurs plus iridescentesGreenslade PJM. 1963. Daily rhythms of locomotory activity in some Carabidae (Coleoptera). Entomol. Exp. Appl. 6: 171-80.
En France, la biomasse des carabes aurait chuté de 85 % depuis les années 1990.
Alimentation vignette|droite| Calleida punctata s'alimentant d'un puceron. Les carabes ont des régimes alimentaires variés : carnivores (insectivores, nécrophages), phytophages (granivores, frugivores, nectarivores…), omnivores (les plus abondants en nombre d’espèces). 80 % des adultes de carabes sont carnivores, se révélant être des carnassiers actifs la nuit. Ils utilisent leurs mandibules bien développés pour tuer et broyer leur proie en morceaux (œufs, vers, escargots, limaces, collemboles, insectes de surface, notamment les termites et les fourmis).. Les espèces plus spécialistes, comme celles qui s'attaquent aux escargots, semblent immobiliser leur proie en la mordantPakarinen E. 1994. The importance of mucus as a defence against carabid beetles by the slugs Arion fmciatus and Deroceras reticulatum. J. Mollusc. Srud. 60 : 149-55. Cette technique empêcherait la production de mucus, la réaction de défense de ces animaux. Les larves présentes dans le sol sont encore plus carnivores (90 %), pouvant même se nourrir de larves et de jeunes adultes d'insectes ou être cannibales.
Beaucoup de grandes espèces éjectent un liquide riche en enzyme digestive. Par la suite, ils consomment la partie partiellement digérée, parfois avec des fragments de proies non digérés. Les larves font de la digestion préorale, ils consomment uniquement leur nourriture à l'extérieur de leurs pièces buccales.
La plupart des carabes sont très voraces, consommant près de leur propre masse corporelle de nourriture quotidiennementThiele H-U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments. BerlidHeidelberg: Springer-Verlag. 369 pp.. La nourriture sert à construire des réserves de graisse, surtout avant la période de reproduction et d'hibernation. La qualité de la ressource alimentaire est un facteur important dans le développement larvaire, dans la détermination de la taille de l'adulte et dans la fécondité potentielle. Une femelle bien nourrie est plus fertileNelemans MNE. 1987. Possibilities for flight in the carabid beetle Nebria brevicollis (F.). The importance of food during the larval growth. Oecologia 72: 502-9.
Les carabes granivores sont les principaux consommateurs de graines adventices dans les régions tempérées. Ils peuvent ainsi être utilisés comme organismes auxiliaires pour lutter contre les plantes adventices. Une population de carabes strictement granivores peut consommer entre graines/m2 (chaque individu en consommant de une à plusieurs dizaines par jour) Honek A., Martinkova Z., Jarosik V., 2003. Ground beetles (Carabidae) as seed predators. European Journal of Entomology, 100 (4), 531-544. Westerman P, Wes J, Kropff M & Van Der Werf W (2003) Annual losses of weed seeds due to predation in organic cereal fields. Journal of Applied Ecology 40, 824– 836 et être à l'origine d'un taux de perte de graines lié à la prédation, de près de 50 %.
Techniques de chasse De nombreuses espèces de carabes trouvent leur nourriture via la recherche aléatoire, d'autres, généralement des espèces diurnes, chassent à vueForsythe TG. 1987. Common Ground Beetles. Naturalists’ Handbook 8. Richmond Richmond Publishing. 74 pp.. On retrouve également des espèces qui utilisent les phéromones de leur proie, comme les puceronsChiverton PA. 1988. Searching behaviour and cereal aphid consumption by Bembidion lumpros and Pterosrichus cupreus, in relation to temperature and prey density. Enromol. Exp. Appl. 47: 173-82 et les escargotsWheater CP. 1989. Prey detection by some predatory Coleoptera (Carabidae and Staphylinidae). J. Zool. 218:171-85, pour les trouver. Cette technique de chasse est probablement plus fréquente que les quelques cas rapportés le suggèrent.
Préférences alimentaires