Les Fougères ou Filicophytes (Filicophyta) sont une sous-division de cryptogames vasculaires. Elles comportent environ , le plus grand embranchement végétal après les Angiospermes. On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte. Leurs modes de reproduction les confinent le plus souvent dans les milieux humides et certaines espèces sont aquatiques.
L'ancienne division (paraphylétique) des Ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères à proprement parler, les Psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd'hui rapprochées des Ophioglossophytes, mais aussi les Sphénophytes et les Lycophytes.
Description Organisation générale Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser de hauteur, mais leur stipe (tronc des fougères arborescentes) ne présente pas de croissance secondaire en épaisseur.
Le gamétophyte est une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite (quelques mm) et de l'épaisseur d'une cellule chlorophylienne d'où son aspect translucide ; c'est le prothalle. À l'instar des thalles des algues, le prothalle ne possède ni tissus différenciés ni racines. Il est muni de rhizoïdes servant à l'ancrer et absorber l'eau et les minéraux.
vignette|197x197px|gauche|Jeune sporophyte d'Asplenium scolopendrium émergeant de son prothalle.
La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c'est-à-dire que le sporophyte ne donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle portant des organes reproducteurs sexués : archégones femelles ou anthéridies mâles. Les Salviniales sont hétérosporées avec des sporanges mâles ou femelles encapsulés dans des sporocarpes globuleux pouvant évoquer un fruit. De la fécondation des archégones naît le sporophyte.
Appareil végétatif du sporophyte Racines et tige vignette|redresse|Schéma d'une Polypodiale.
Les racines, fibreuses, sont reliées à la base de la tige qui se présente sous forme de rhizome ou de souche. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte les frondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles (feuilles avortées). Chez certaines espèces (ex : Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée par multiplication végétative. La tige peut être à la surface du sol (hémicryptophytes) ou souterraine, le plus souvent à faible profondeur (géophytes)..
Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylème et phloème), ce qui place les Fougères parmi les végétaux vasculaires, contrairement aux mousses. Cependant, les Fougères ne produisent pas de tissus secondaires.
Frondes
vignette|redresse|Fougère scolopendre, début du XXe siècle, Henri Bergé, musée de l'Ecole de Nancy.
Les feuilles bien développées, ou frondes, sont souvent de grande dimension, souvent composées pennées, à préfoliation circinée (en forme de « crosse ») et dotées d'un pétiole, mais il existe aussi des frondes de petite dimension (chez les Salviniales par exemple).
Le limbe foliaire peut être entier (ex : Asplenium scolopendrium), lobé (ex : Polypodium) ou divisé en pennes appelés segments ou divisions (ex : limbe penné de Asplenium trichomanes, limbe bi ou tripenné de Pteridium aquilinum), les lobes et segments pouvant être décurrents ou confluents. Dans le cas d'une fronde divisée, le terme de pétiole est réservé à la partie inférieure avant le limbe ; il se prolonge par le rachis qui porte les segments.
Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter un dimorphisme entre les frondes stériles, structures végétatives dédiées à la photosynthèse, et les frondes fertiles ou reproductrices portant les organes reproducteurs asexués, les sores (phénomène d'hétérophyllie), ainsi chez les Ophioglossales..
La tige peut être courte (la fougère a alors un port cespiteux avec des frondes groupées) ou longue (la fougère a un port rhizomateux avec des frondes espacées).978-2-37922-450-8
Le contrôle de la respiration (ouverture-fermeture des stomates) est moins élaboré chez les fougères que chez les plantes à graines, ce qui entraîne une moins bonne utilisation du gaz carbonique et surtout de l'eau.
Les fougères épiphytes ont développé des lianes qui sont en fait des frondes géantes.
Reproduction
vignette|redresse|Panicules de sores d'Osmunda regalis. vignette|redresse|centré|Cycle de vie et reproduction des fougères. vignette|redresse|Un prothalle, structure verte translucide au centre.
Le cycle de vie des fougères est caractérisé par l'alternance : d'une génération d'organismes bien visibles, diploïdes et asexués, les sporophytes qui produisent après la méiose dans les sporanges des cellules haploïdes, les spores ; ce sont les fougères de l'expérience commune ; et d'une génération d'organismes discrets, haploïdes et sexués, les gamétophytes dont les éléments femelles donnent après fécondation des embryons diploïdes qui se développeront en sporophytes de la génération suivante ; cette génération était insoupçonnée avant le milieu du et sa mise en évidence par Wilhelm Hofmeister.
Les fougères ne produisent donc pas de graines, contrairement aux Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes).
Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent il s'agit de sores, qui sont des amas de sporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés en épi ou panicule sur des frondes fertiles (cas des Osmunda et Ophioglossum). Le nombre de spores par sporange est très variable, il est de 64 pour les leptosporanges. Les Salviniales ne portent pas de sores, mais des sporocarpes et leurs spores sont sexuées. Les sores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par une indusie. Certaines fougères disposent d'un mécanisme original d'éjection des spores, qui sont projetées par une sorte de fronde microscopiqueTela Botanica, L'ingénieuse catapulte des fougères, en ligne mercredi 9 mai 2012 Association - Brèves Vidéo / Les fougères dispersent leurs spores grâce à une catapulte efficace, et pourtant sans butée], d'après Xavier Noblin (Laboratoire de physique de la matière condensée de l'Université de Nice Sophia Antipolis (UMR 7336 CNRS), et ses collègues).
La spore asexuée donne naissance à un organisme nouveau autonome, le prothalle (désignation du gamétophyte chez les fougères) haploïde (à n chromosomes), qui porte les organes sexuels ; le prothalle ne mesure que 2 à 5 mm et ne vit en général que quelques jours. Cependant le prothalle des ophioglossacées (psilotales et ophioglossales)) est très réduit, souterrain, sans chlorophylle et peut vivre plusieurs années en se nourrissant par mycohétérotrophie.
Le prothalle se détermine en mâle (qui produit des anthérozoïdes, équivalents des spermatozoïdes animaux) ou en femelle (qui produit des oosphères) ; au minimum un mince filet d'eau est nécessaire au déplacement des anthérozoïdes vers l'oosphère ; après fécondation une nouvelle fougère diploïde (à 2n chromosomes) et asexuée se développe sur le prothalle femelle qui disparaît après l'apparition des premières frondes. Certains prothalles sont bisexués, la nouvelle plante se développe alors sur une partie femelle du prothalle.
La reproduction par multiplication végétative à partir du rhizome ou de la souche est importante chez de nombreuses espèces.
Écologie vignette|redresse|Dicksonia antarctica (Palm House, jardins botaniques royaux de Kew, Londres, Royaume-Uni). vignette|redresse|Cystopteris fragilis (Pologne).
Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espèces xérophiles supportent bien la sécheresse. Certaines montrent même un phénomène de revivescence : elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées ; d'autres ont développé des structure défensives contre la chaleur et l'évaporation (frondes transformées en écailles notamment). L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle de développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des Fougères.
Les Salviniales ainsi que Ceratopteris, une ptéridacée, sont des fougères aquatiques (d'eau douce).
Certaines espèces font partie des plantes pionnières après une éruption volcanique, sur les glissements de terrain, telles les Cyatheaceae.
Les Fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols à pH neutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve de nombreuses espèces épiphytes.
Un lieu colonisé par les fougères est appelé une « fougeraie ».
Influence sur les paléo-climats Les fougères ont participé au stockage massif du carbone au Carbonifère et sont largement représentées dans les mines de charbon. Une période de refroidissement s'ensuivit. De même à l'Éocène, la couverture de L'océan arctique par des fougères du genre Azolla aurait entraîné un refroidissement global.
Systématique Taxonomie vignette|redresse|Phymatodes scolopendria.
L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en deux grands groupes : Les fougères eusporangiées Marattiales Ophioglossales (dont Ophioglossophytes) Les fougères leptosporangiées Les fougères isosporées Polypodiales Les fougères hétérosporées Hydropteridales (Salviniales dans les nouvelles classifications), ou fougères aquatiques
Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions, la classification suivante est donnée à titre d'exemple : Marattiidae ordre des Marattiales famille des Marattiaceae Ophioglossidae ordre des Ophioglossales famille des Ophioglossaceae Polypodiidae ordre des Hymenophyllales famille des Hymenophyllaceae famille des Hymenophyllopsidaceae ordre des Osmundales famille des Osmundaceae ordre des Gleicheniales famille des Gleicheniaceae famille des Platyzomataceae famille des Matoniaceae famille des Stromatopteridaceae famille des Dipteridaceae famille des Cheiropleuriaceae ordre des Schizaeales famille des Schizaeaceae famille des Lygodiaceae ordre des Plagiogyriales famille des Plagiogyriaceae ordre des Dicksoniales famille des Dicksoniaceae famille des Dennstaedtiaceae ordre des Cyatheales famille des Cyatheaceae famille des Metaxyaceae famille des Loxsomataceae ordre des Marsileales famille des Marsileaceae ordre des Salviniales famille des Salviniaceae famille des Azollaceae ordre des Pteridales famille des Actinopteridaceae famille des Adiantaceae famille des Parkeriaceae famille des Pteridaceae famille des Vittariaceae ordre des Blechnales famille des Blechnaceae famille des Aspleniaceae famille des Dryopteridaceae famille des Lomariopsidaceae famille des Thelypteridaceae famille des Woodsiaceae ordre des Davalliales famille des Davalliaceae famille des Oleandraceae ordre des Polypodiales famille des Polypodiaceae famille des Grammitidaceae
Les études récentes ont conduit à séparer les Ophioglossales des autres fougères et à créer l'embranchement des Ophioglossophyta.
Phylogénie
Histoire évolutive vignette|284x284px|Reconstitution de Psaronius, Auguste Faguet, 1877.