Les macromycètes ou macrochampignons sont des champignons dont la fructification (le sporophore) est visible à l'œil nu. Ils s'opposent en cela aux micromycètes ou microchampignons qui ne peuvent être observés qu'au microscope, comme les levures ou les moisissures. Il s'agit d'une notion vague, aux limites peu claires, et qui ne recouvre aucune réalité évolutive ou taxinomique tangible. Elle est souvent utilisée pour désigner de manière savante les « champignons » de la langue courante, c'est-à-dire ceux susceptibles d'être récoltés pour l'alimentation ou d'autres usages.
Alors que l'appareil végétatif des macromycètes (le mycélium) a une organisation assez simple, leur organe de reproduction (le sporophore) est une structure multicellulaire complexe, comparable à celles produites par la plupart des animaux et des plantes terrestres. Moins de 10 % des espèces du règne des Fungi ont développé cette capacité. Elle leur vaut la dénomination de champignons supérieurs, appliquée classiquement aux branches les plus « évoluées » des divisions Basidiomycota et Ascomycota. Les analyses moléculaires du tendent cependant à contredire cette approche linéaire et ont découvert entre 8 et 12 origines indépendantes de multicellularité complexe chez les champignons. Plusieurs lignées ont par ailleurs perdu leur capacité à former des sporophores macroscopiques au cours de l'évolution.
Malgré ces réserves, la notion de macrochampignon reste utile à des fins descriptives dans plusieurs domaines. La cueillette et la culture de macromycètes pour l'alimentation humaine ou la médecine traditionnelle sont des secteurs sociologiques, culturels et économiques à parts entières. Les intoxications aux macromycètes constituent un champ d'étude différencié de la mycologie médicale. Les efforts de conservation de la nature se concentrent principalement sur la fonge macroscopique, et les listes rouges nationales et internationales ne comprennent que des macromycètes et des lichens. Enfin, puisqu'ils constituent la partie la plus visible du règne fongique, les macromycètes ont une place importante dans l'imaginaire collectif, la symbologie et la production artistique de nombreuses sociétés humaines.
Définitions Pour la plupart des glossaires, un macromycète est simplement un champignon de grande taille, dont on précise souvent qu'il est visible à l'œil nu. Cette définition ne fait pas allusion à l'organe végétatif et souvent souterrain du champignon (le mycélium), mais à son appareil reproducteur, le sporophore. Bien que massif, ce dernier n'est formé que de filaments, appelés hyphes, et dont chacun est de l'épaisseur d'une file de cellules. C'est donc à l'accolement des hyphes (microscopiques) que l'appareil reproducteur des champignons dits « supérieurs » doit d'être plus ou moins charnu.
De manière informelle, le terme « macromycète » est utilisé pour faire allusion aux champignons comestibles, toxiques ou utiles, susceptibles d'être récoltés, comme l'agaric, le cèpe, le polypore, la morille, etc., ce qui exclut non seulement les levures et les moisissures, mais aussi les champignons responsables de maladies cryptogamiques comme les rouilles ou les charbons. Enfin, bien que formant des structures macroscopiques, les lichens qui résultent de l'association symbiotique entre une algue et un champignon font habituellement l'objet d'une littérature et de recherches séparées.
Phylogénie et histoire évolutive
Multicellularité complexe chez les champignons
vignette|Cycle de vie d'une Amanite montrant l'alternance entre des niveaux simples et complexes de structures multicellulaires. Chez les organismes vivants, la multicellularité se présente sous de nombreuses formes et niveaux de complexité. Les simples agrégations cellulaires et la formation de colonies sont apparues au moins 25 fois dans l'évolution, autant chez les procaryotes que chez les eucaryotes. En revanche, la multicellularité complexe, c'est-à-dire le développement de structures tridimensionnelles différenciées, n'est observée que dans cinq groupes : les animaux, les plantes terrestres, les algues rouges, les algues brunes et les champignons.
Chez les champignons, la multicellularité est apparue sous forme de thalles composés d'hyphes, qui ont probablement évolué pour optimiser l'efficacité de la recherche de nourriture. Ces structures montrent cependant une croissance indéterminée et la différenciation cellulaire y est limitée. De plus, toutes les cellules sont en contact direct avec l'environnement extérieur, ce qui signifie que l'absorption de nutriments et d'oxygène n'est pas entravée par une organisation compacte en trois dimensions. Les mycéliums végétatifs des champignons sont ainsi considérés comme un niveau simple de multicellularité.
À l'inverse, les appareils reproducteurs (sporophores) développés par certaines lignées montrent une organisation différenciée et tridimensionnelle, avec un programme de développement intégré spatialement et temporellement : ces structures grandissent jusqu'à atteindre une forme et une taille génétiquement prédéterminées. La multicellularité complexe chez les champignons a donc principalement un rôle dans la reproduction, alors que la multicellularité simple est utilisée pour la recherche de nutriments et l'exploration du substrat. Les macromycètes alternent entre ces deux niveaux de complexité au cours de leur cycle de vie, ce qui les distingue de tous les autres organismes pluricellulaires.
Distribution phylogénétique L'immense majorité des champignons formant des sporophores multicellulaires se retrouvent parmi les Basidiomycètes et les Ascomycètes. Ces deux divisions le plus « évoluées » du règne des Fungi ont récemment été réunies dans le sous-règne des Dikarya, ou champignons « dicaryotiques ». Mais des structures multicellulaires complexes se produisent également, quoique de façon beaucoup plus modeste, chez certaines lignées plus primitives. Les études phylogénétiques ont mis en évidence pas moins de au sein desquels ce trait a évolué de manière indépendante. Chacun de ces groupes comprend en outre des espèces qui ne forment pas de fructifications, et cette capacité a peut-être été développée par plusieurs lignées distinctes au sein d'un même groupe. Chez les champignons, la multicellularité complexe pourrait ainsi avoir jusqu'à 12 origines différentes.
+ Distribution phylogénétique des champignons produisant des fructifications multicellulaires complexes Sous-règne Division Sous-division Nombre d'espèces Exemples Dikarya Basidiomycota Agaricomycotina > 120px Amanita muscaria 120px Trametes versicolor Ustilaginomycotina Le statut de sporophore des galles produites par certaines espèces n'est pas consensuel. 120px Exobasidium rhododendri Pucciniomycotina 120px Gymnosporangium clavariiforme Ascomycota Pezizomycotina > 120px Gyromitra esculenta 120px Aleuria aurantia Taphrinomycotina 3 120px Neolecta irregularis Mucoromyceta Mucoromycota Mucoromycotina 25 120px Endogone pisiformis Glomeromycota Glomeromycotina 1 à 10 120px Glomus Mortierellomycota Mortierellomycotina 2 120px Modicella
Basidiomycètes Les Basidiomycètes tirent leur nom de cellules spécialisées, appelées basides, et responsables de la production des spores. La sous-division des Agaricomycotina inclut les macromycètes les plus connus : amanites, bolets, polypores, vesses-de-loup, etc. La plupart des espèces produisent des fructifications pourvues d'un hyménium dont la configuration (en lames, en tubes, en aiguillons, etc.) a longtemps servi à classer les différents groupes. Ils sont désormais divisés en trois classes et comprennent plus de et au moins . Presque toutes produisent des sporophores, à l'exception de quelques lignées de Tremellomycetes qui ont regressé en levures (comme Cryptococcus neoformans) et de certaines Pterulaceae associées aux fourmis champignonnistes.
Les deux autres sous-divisions de Basidiomycètes regroupent des champignons parasites des plantes : les charbons (Ustilaginomycotina) et les rouilles (Pucciniomycotina). La plupart des espèces ont des structures unicellulaires de type levure ou multicellulaires simples. Quatre classes de Pucciniomycotina sont néanmoins connues pour former des sporophores : Atractelliomycetes, Agaricostilbomycetes, Pucciniomycetes et Microbotryomycetes. Ils présentent des morphologies en baguettes de tambour (Phleogena), en coupes (Kriegeria), en croûtes (Septobasidium) ou en gelées (Helicogloea). La phylogénie de ces groupes étant toujours débattue, il existe une certaine incertitude quant au nombre d'origines indépendantes de ces développements évolutifs.
La présence de véritables sporophores chez les Ustilaginomycotina est en revanche controversée. Certaines espèces (par exemple Testicularia , Exobasidium ) produisent des sortes de galles sur les plantes parasitées qui sont principalement constituées d'hyphes fongiques, mais qui incorporent également du tissu végétal.
Ascomycètes Les Ascomycètes représentent à eux seuls plus de 65 % de la diversité fongique. Ils se distinguent par une structure de reproduction sexuée en forme de sac nommée asque. Cette division comprend principalement des champignons microscopiques, notamment des levures, mais aussi quelques macromycètes bien connus des gastronomes, comme les morilles et les truffes (classe des Pezizomycetes). Il faut également noter la présence parmi les Ascomycètes du genre Neolecta, un fossile vivant qui forme des sporophores à hyménium, mais n'a aucun parent proche.
Mucoromycètes Les Mucoromycètes comprennent principalement des moisissures multicellulaires simples, mais aussi trois petits groupes formant des fructifications macroscopiques. Les membres de l'ordre des Endogonales forment des sporophores globuleux ressemblant à des truffes et remplis de zygospores. Certaines espèces de Glomeromycètes produisent également des fructifications souterraines. Enfin, le genre Modicella comprend deux espèces qui ont développé indépendamment la capacité de produire de petits sporophores pédonculés.
Hypothèses évolutives
Diversité et distribution vignette|gauche|Premier champignon australien décrit par un Européen en 1792, l'étonnant Aseroe rubra a depuis conquis le monde. Le chiffre de de macromycètes, estimé par le mycologue britannique en 2001, est régulièrement cité. Il est alors basé sur une diversité fongique totale de l'ordre de d'espèces et extrapolé à partir des reconnus à l'époque, en considérant qu'ils sont environ 50 % mieux connus et en tenant compte de la proportions de nouvelles espèces découvertes dans les régions tropicales et de l'ampleur du phénomène de spéciation cryptique.
En 2007, une méta-analyse des données de la diversité des principaux groupes taxinomiques de macrochampignons en provenance des principales régions géographiques du monde a compilé . Les contributeurs de l'étude ont également rapporté un total de encore inconnues pour les régions étudiées, ce qui porterait le nombre global de macrochampignons à une estimation entre . Le pourcentage d'endémisme a également été calculé en relevant la part de noms uniques enregistrés pour chaque zone géographique : il varierait entre 37 % en Asie tempérée (Chine et Japon) et 72 % en Australasie.
Le développement des méthodes moléculaires durant les deux premières décennies du ont permis de clarifier le concept d'espèce dans de nombreux genres. Il s'est accompagné de la création d'une importante « matière noire fongique » : des taxons connus uniquement par des séquences provenant de l'environnement, sans qu'aucun spécimen ne soit collecté. À la lumière de ces avancées, l'estimation de la diversité des macromycètes doit être revue à la hausse et se situerait plutôt entre et , ce qui représenterait entre de l'ensemble de la fonge.