En biologie, l'altruisme fait référence au comportement d'un individu qui augmente la valeur sélective d'un autre individu tout en diminuant la sienne. L'altruisme en ce sens est différent du concept philosophique d'altruisme, dans lequel une action ne serait qualifiée "d'altruiste" que si elle était faite avec l'intention consciente d'aider autrui. Au sens comportemental, il n'y a pas de telle exigence. En tant que tel, ce n'est pas évalué en termes moraux — ce sont les conséquences d'une action sur la capacité de reproduction qui déterminent si l'action est considérée comme altruiste, et non les intentions, le cas échéant, avec lesquelles l'action est exécutée.
Le terme d'altruisme a été inventé par le philosophe français Auguste Comte en tant qu'antonyme d'égoïsme. Il l'a dérivé de l'italien altrui, qui à son tour était dérivé du latin alteri, signifiant « d'autres personnes » ou « quelqu'un d'autre ».
Les comportements altruistes en biologie apparaissent le plus manifestement dans les relations de parenté, comme la sélection de parentèle, mais peuvent également être factuellement observés dans des groupes sociaux plus larges, comme chez les insectes sociaux. Ils permettent à un individu d'augmenter le succès de transmission de ses gènes en aidant les individus apparentés qui partagent ces mêmes gènes. L'altruisme obligatoire est la perte permanente de valeur sélective directe (avec un potentiel de gain indirect de valeur sélective). Par exemple, les abeilles ouvrières peuvent chercher de la nourriture pour la colonie (coût individuel mais gain collectif). L'altruisme facultatif est une perte temporaire de valeur sélective directe (avec un potentiel de gain indirect de valeur sélective suivi d'une reproduction personnelle). Par exemple, un Geai à gorge blanche peut aider au nid, puis gagner un territoire parental.
Aperçu En éthologie (l'étude du comportement), et plus généralement dans l'étude de l'évolution sociale, à l'occasion, certains animaux se comportent de manière à réduire leur valeur sélective individuelle mais à augmenter celle d'autres individus de la population ; c'est une définition fonctionnelle de l'altruisme. La recherche en théorie de l'évolution a été appliquée au comportement social, y compris l'altruisme. Les cas d'animaux aidant des individus avec lesquels ils sont étroitement liés peuvent s'expliquer par la sélection de parentèle et ne sont pas considérés comme du véritable altruisme. Au-delà des efforts physiques que les mères de certaines espèces et les pères de certaines espèces entreprennent pour protéger leurs petits, des exemples extrêmes de sacrifice peuvent se produire. Un exemple est la matriphagie (la consommation de la mère par sa progéniture) chez l'araignée Stegodyphus ; un autre exemple est une araignée mâle permettant à une femelle fécondée par lui de le manger. La règle de Hamilton décrit l'avantage d'un tel altruisme en termes de coefficient de parenté de Wright (permettant de mesurer le "degré de consanguinité") avec le bénéficiaire et le bénéfice accordé au bénéficiaire moins le coût pour le sacrificateur. Si cette somme est supérieure à zéro, un gain de valeur sélective résultera du sacrifice.
Lorsque l'altruisme apparent ne se produit pas entre individus apparentés, il peut être basé sur la réciprocité. Un singe présentera son dos à un autre singe, qui en dépouillera les parasites ; après un certain temps, les rôles seront inversés. Une telle réciprocité sera payante, en termes évolutifs, tant que les coûts de l'aide seront inférieurs aux bénéfices d'être aidés et tant que les animaux ne gagneront pas à long terme à "tricher" — c'est-à-dire à recevoir des faveurs sans les rendre. Ceci est développé dans la théorie évolutive des jeux et spécifiquement avec le dilemme du prisonnier en tant que théorie sociale.
Implications dans la théorie de l'évolution L'existence de l'altruisme dans la nature est à première vue déroutante, car le comportement altruiste réduit la probabilité qu'un individu se reproduise. L'idée que la sélection de groupe puisse expliquer l'évolution de l'altruisme a été abordée pour la première fois par Darwin lui-même dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe (1871). Le concept de sélection de groupe a eu une histoire mouvementée et controversée en biologie de l'évolution, mais la tradition non critique du "bien de l'espèce" s'est brusquement arrêtée dans les années 1960, en grande partie grâce aux travaux de George C. Williams et de John Maynard Smith, ainsi que de Richard Dawkins. Ces théoriciens de l'évolution ont souligné que la sélection naturelle agit sur l'individu, et que c'est l'aptitude de l'individu (nombre de descendants et de petits-enfants produits par rapport au reste de la population) qui détermine l'évolution. Un avantage de groupe (par exemple, la chasse en meute) qui est défavorable à l'individu (qui pourrait être blessé pendant la chasse, alors qu'il pourrait éviter les blessures en restant en retrait de la meute mais en partageant quand même le butin) ne peut pas être sélectionné positivement, car l'individu égoïste laissera, en moyenne, plus de progéniture que ceux qui rejoignent la meute et qui se blessent en conséquence. Si l'égoïsme est héréditaire, il en résultera en fin de compte une population entièrement composée d'individus égoïstes. Cependant, dans les années 1960 et 1970, une alternative à la théorie de la "sélection de groupe" est apparue. Il s'agit de la théorie de la sélection de parentèle, due à l'origine à W. D. Hamilton. La sélection de parentèle est un exemple de fitness inclusif, qui repose sur l'idée qu'un individu ne partage que la moitié de ses gènes avec chaque progéniture, mais aussi avec chaque membre de la famille au complet. Du point de vue de l'évolution génétique, il est donc aussi avantageux d'aider à l'éducation de la fratrie complète que de produire et d'élever sa propre progéniture. Les deux activités sont, du point de vue de l'évolution, tout à fait équivalentes. L'élevage coopératif (c'est-à-dire aider les parents à élever leurs petits, à condition qu'ils soient des enfants à part entière) pourrait donc évoluer sans qu'il soit nécessaire de procéder à une sélection au niveau du groupe. Cette activité a rapidement gagné en importance parmi les biologistes qui s'intéressent à l'évolution du comportement social.droite|vignette|250x250px| La chasse coopérative par les loups leur permet de s'attaquer à des proies beaucoup plus grosses et plus nutritives que n'importe quel loup individuel pourrait gérer. Cependant, une telle coopération pourrait, potentiellement, être exploitée par des individus égoïstes qui ne s'exposent pas aux dangers de la chasse, mais partagent néanmoins le butin. gauche|vignette|250x250px| Toilettage de babouins doguera En 1971, Robert Trivers introduit sa théorie de l'altruisme réciproque pour expliquer l'évolution de l'aide au nid chez un couple d'oiseaux reproducteurs non apparentés. Il a fait valoir qu'un individu pouvait agir comme aidant s'il y avait une forte espérance probabiliste d'être aidé par les bénéficiaires à une date ultérieure. Si, cependant, les destinataires ne rendaient pas la pareille quand il était possible de le faire, l'interaction altruiste avec ces destinataires serait définitivement interrompue. Mais si les destinataires ne trichent pas, l'altruisme réciproque se poursuivra indéfiniment à l'avantage des deux partiesEmlen, S.T. (1984) Cooperative breeding in birds and mammals. In Krebs, J.R. & Davies, N.B. (Eds.) " Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. " (pp. 328–329). Oxford: Blackwell Scientific Publications. . Ce modèle a été considéré par beaucoup (par exemple West-Eberhard et Dawkins) d'être instable sur le plan évolutif car il est sujet à l'invasion par les tricheurs pour la même raison que la chasse coopérative peut être "envahie" et remplacée par des tricheurs. Cependant, Trivers a fait référence au jeu du dilemme du prisonnier qui, dix ans plus tard, resussciterait un intérêt pour sa théorie de l'altruisme réciproque, mais sous l'appellation de "un prêté pour un rendu" (tit-for-tat en anglais).
Dans sa forme originale, le jeu du dilemme du prisonnier (JDP) décrivait deux prisonniers en attente de jugement, A et B, chacun ayant le choix de trahir l'autre ou de garder le silence. Le « jeu » a quatre résultats possibles : (a) ils se trahissent tous les deux et sont tous deux condamnés à deux ans de prison ; (b) A trahit B, qui libère A, et B est condamné à quatre ans de prison ; (c) B trahit A, avec le même résultat que (b) sauf que c'est B qui est libéré et que l'autre passe quatre ans en prison ; (d) les deux gardent le silence, ce qui entraîne chacun une peine de six mois. Il est clair que (d) (la "coopération") est la meilleure stratégie mutuelle, mais du point de vue individuel, le choix de la trahison est imbattable (il aboutit à une libération ou à une peine de deux ans seulement). Le fait de garder le silence entraîne une peine de quatre ans ou six mois. Ceci est illustré par un autre exemple du JDP : deux inconnus fréquentent un restaurant ensemble et décident de partager l'addition. Le meilleur stratagème serait pour les deux parties de commander les articles les moins chers du menu (coopération mutuelle). Mais si l'une des parties exploite la situation en commandant les articles les plus chers, il vaut mieux que l'autre membre fasse de même. En fait, si la personnalité du compagnon de dîner est complètement inconnue et que les deux convives ne se reverront probablement jamais, il est toujours dans son intérêt de manger le plus cher possible. Les situations dans la nature qui sont soumises à la même dynamique (récompenses et pénalités) que le JDP définissent le comportement coopératif : il n'est jamais dans l'intérêt de l'individu de coopérer, même si la coopération mutuelle récompense les deux concurrents (ensemble) plus fortement que toute autre stratégie. La coopération ne peut pas évoluer dans ces circonstances.
Cependant, en 1981, Axelrod et Hamilton ont noté que si les mêmes concurrents du JDP se rencontrent à plusieurs reprises (le soi-disant jeu du dilemme du prisonnier itéré, DPI), alors "un prêté pour un rendu" (préfiguré par la théorie de l'altruisme réciproque de Robert Triver) est une stratégie robuste qui favorise l'altruisme. Dans "un prêté pour un rendu", les mouvements d'ouverture des deux joueurs sont la coopération. Ensuite, chaque joueur répète le dernier mouvement de l'autre joueur, ce qui entraîne une séquence apparemment sans fin de mouvements mutuellement coopératifs. Cependant, les erreurs portent gravement atteinte à l'efficacité de "un prêté pour un rendu", donnant lieu à des séquences prolongées de trahison, qui ne peuvent être rectifiées que par une autre erreur. Depuis ces premières découvertes, toutes les autres stratégies de jeu PDI possibles ont été identifiées (16 possibilités en tout, dont, par exemple, "un prêté pour un rendu généreux", qui se comporte comme "un prêté pour un rendu", sauf qu'il coopère avec une faible probabilité lorsque le dernier coup de l'adversaire a été "trahir"), mais elles peuvent toutes être surperformées par au moins une des autres stratégies, si l'un des joueurs passe à une telle stratégie. Le résultat est qu'aucune n'est évolutivement stable, et toute série prolongée du jeu de dilemme du prisonnier itéré, dans lequel des stratégies alternatives surgissent au hasard, donne lieu à une séquence chaotique de changements de stratégie qui ne finit jamais .
Compte tenu du fait que le jeu du dilemme itéré du prisonnier ne parvient pas à fournir une réponse complète à l'évolution de la coopération ou de l'altruisme, plusieurs explications alternatives ont été proposées.