thumb|upright=1.5|Carte de Gradient latitudinal de biodiversité des vertébrés terrestres(Mannion 2014)
Le Gradient latitudinal de biodiversité, GLB (de l'anglais latitudinal diversity gradient, LDG ou latitudinal biodiversity gradient, LBG) est un paramètre environnemental censé rendre compte de l'augmentation de la richesse en espèces, ou biodiversité, des pôles aux tropiques laquelle se produit pour une grande variété d'organismes terrestres et marins . Le GLB, l'un des modèles les plus largement reconnus en écologie, a été observé à des degrés divers dans l’histoire biologique de la Terre. Une tendance parallèle a été observée avec l'altitude (gradient altimétrique de biodiversité ), bien que cela soit moins bien étudié.
Expliquer le gradient latitudinal de biodiversité est considéré comme l’un des grands défis contemporains de la biogéographie et de la macroécologie (Willig et al. 2003, Pimm et Brown 2004, Cardillo et al. 2005). La question « Qu'est-ce qui détermine les modèles de diversité des espèces ? » figurait parmi les 25 principaux thèmes de recherche pour l'avenir identifiés dans le numéro du anniversaire de Science en . Il y a pas de consensus parmi les écologistes sur les mécanismes sous-jacents au modèle, et de nombreuses hypothèses ont été proposées et débattues. Une étude de 2003 a noté que parmi les nombreuses énigmes associées au GLB, la relation causale entre les taux d'évolution moléculaire et la spéciation reste à démontrer.
Comprendre la répartition mondiale de la biodiversité est l'un des objectifs les plus importants pour les écologistes et les biogéographes. Au-delà des objectifs purement scientifiques et de la satisfaction de la curiosité, cette compréhension est essentielle pour des questions pratiques d'importance majeure pour l'humanité, telles que la propagation des espèces envahissantes, le contrôle des maladies et de leurs vecteurs, et les effets probables du changement climatique mondial sur le maintien de la biodiversité (Gaston 2000). Les zones tropicales jouent un rôle de premier plan dans la compréhension de la répartition de la biodiversité, car le taux de dégradation de leur habitat et de leur perte de biodiversité sont exceptionnellement élevés.
Le modèle dans le passé Si le GLB est un modèle notable chez les organismes actuels, décrit qualitativement et quantitativement, étudié à divers niveaux taxonomiques, à travers différentes périodes et dans de nombreuses régions géographiques (Crame 2001), il a également pu être observé à des degrés divers dans les âges anciens, probablement en raison de différences de climat au cours des différentes phases de l'histoire de la Terre. Certaines études indiquent qu'il y avait un fort GLB, particulièrement dans les taxons marins ; par contre d'autres études indiquent que le GLB avait peu d'effet sur la distribution des animaux des taxons terrestres.
Hypothèses pour étayer le modèle Bien que les nombreuses hypothèses visant à explorer le GLB soient étroitement liées et interdépendantes, la plupart d'entre elles peuvent être regroupées en trois hypothèses générales. Certaines de ces hypothèses peuvent elles-mêmes se subdiviser en hypothèses de second niveau : Les hypothèses liées aux espaces géographiques : Hypothèse de l'effet de domaine intermédiaire ; Hypothèse de l'aire géographique ; Hypothèse espèce-énergie ; Hypothèse de la dureté du climat ; Hypothèse de stabilité climatique. Les hypothèses liées à l'évolution : Hypothèse de la perturbation historique ; Hypothèse du taux d'évolution ; Hypothèse du temps évolutif effectif. Les hypothèses biotiques c'est-à-dire liées à la biologie des espèces.
Hypothèses spatiales / superficielles Cinq hypothèses majeures se basent uniquement sur les caractéristiques spatiales et les propriétés des aires de répartition géographiques des tropiques :
Hypothèse de l'effet de domaine intermédiaire Cette hypothèse repose sur les modèles informatiques de Cowell et Hurt (1994) ainsi que de Willing et Lyons (1998) qui semblent montrer que, si les aires de répartition des espèces étaient mélangées au hasard à l'intérieur d'un domaine géographique délimité exempt de gradients environnementaux, les aires de répartition des espèces auraient tendance à se chevaucher davantage vers le centre du domaine que vers ses limites, créant un pic de richesse spécifique « à mi-domaine ». Ce constat qui a été qualifié d'« effet de domaine intermédiaire » (Mid-Domain Effect, MDE) est controversé à la fois dans son concept que dans son application réelle, certains auteurs rapportent en effet qu'il y a peu de correspondance entre les modèles de diversité latitudinale prévus et observés (Bokma and Monkkonen 2001, Currie and Kerr, 2007, Diniz-Filho et al. 2002, Hawkins and Diniz-Filho 2002, Kerr et al. 2006).
Hypothèse de l'aire géographique Terborgh (1973) affirme que les zones tropicales constituant le plus grand biome, ces zones peuvent abriter davantage d'espèces ; celles-ci ayant des taux d'extinction plus faibles, (Rosenzweig 2003), elles seraient donc plus susceptibles de subir une spéciation allopatrique, ce qui augmenterait leur taux de spéciation (Rosenzweig 2003). La combinaison entre taux d'extinction plus faibles et taux élevés de spéciation conduirait à des niveaux élevés de richesse en espèces dans les zones tropicales.
Une critique de cette hypothèse est que même si les tropiques sont le plus étendu des biomes, les biomes successifs au nord des tropiques ont tous à peu près la même superficie. Ainsi, si l'hypothèse de l'aire géographique est correcte, ces régions devraient toutes avoir à peu près la même richesse en espèces, ce qui n'est pas le cas comme l'indique le fait que les régions polaires contiennent moins d'espèces que les régions tempérées (Gaston et Blackburn 2000). Pour expliquer cela, Rosenzweig (1992) a suggéré que si les espèces à répartition partiellement tropicale étaient exclues, le gradient de richesse au nord des tropiques disparaîtrait. Blackburn et Gaston 1997 ont testé l'effet de l'élimination des espèces tropicales sur les modèles latitudinaux de la richesse en espèces aviaires dans le Nouveau Monde et ont constaté qu'il existe effectivement une relation entre la superficie terrestre et la richesse en espèces d'un biome une fois que les espèces à prédominance tropicale sont exclues.
Peut-être un défaut plus grave dans cette hypothèse est l'argument avancé par certains biogéographes qui suggèrent que les tropiques terrestres ne sont pas, en fait, le plus grand biome, et donc cette hypothèse ne serait pas une explication valable au gradient latitudinale de diversité des espèces (Rohde 1997, Hawkins et Porter 2001). En tout état de cause, il serait difficile de défendre les tropiques en tant que « biome » plutôt que les régions géographiquement diverses et disjointes qu'elles englobent réellement.
Il a été démontré que l'effet de la superficie sur les modèles de biodiversité dépend de l'échelle, cette dernière ayant une conséquence plus forte sur les espèces à petites aires géographiques par rapport aux espèces à grandes aires de répartition lesquelles sont davantage affectées par d'autres facteurs tels que le "domaine intermédiaire" et / ou la température.
Hypothèse espèce-énergie L'hypothèse espèce-énergie suggère que la quantité d'énergie disponible est un facteur limitant de la richesse du système. Ainsi, une énergie solaire accrue (avec une abondance d'eau) aux basses latitudes entraîne une augmentation de la productivité primaire nette (issue de la photosynthèse). Cette hypothèse propose que plus la productivité primaire nette est élevée, plus il y aura d'individus et plus il y aura d'espèces dans une zone. En d'autres termes, cette hypothèse suggère que les taux d'extinction sont réduits vers l'équateur en raison de populations plus nombreuses soutenues par une plus grande quantité d'énergie disponible dans les zones tropicales ; dans ces zones les taux d'extinction plus faibles conduiraient à l'émergence d'un plus grand nombre d'espèces.
Hypothèse de la dureté du climat Cette hypothèse liée au climat stipule que le GLB peut exister simplement parce que peu d'espèces peuvent physiologiquement tolérer des conditions à des latitudes plus élevées qu'aux basses latitudes, car les premières sont plus froides et plus sèches que les secondes. Currie et al. (2004) ont critiqué cette hypothèse en affirmant que, s'il est clair que la tolérance climatique peut limiter la répartition des espèces, il apparaît que certaines espèces sont souvent absentes des zones dont elles pourraient tolérer le climat.
Hypothèse de stabilité climatique À l'instar de l'hypothèse de la dureté du climat, la stabilité du climat serait à l'origine du gradient de biodiversité. Le raisonnement qui conduit à cette hypothèse consiste à supposer que si un environnement fluctuant est susceptible d'augmenter le taux d'extinction ou d'empêcher la spécialisation, un environnement constant peut permettre aux espèces de se spécialiser sur des ressources alimentaires prévisibles, leur permettant d'avoir des niches plus étroites et ainsi faciliter leur spéciation. Le fait que les régions tempérées ont des conditions saisonnières plus variables sur les échelles de temps géologiques suggère que les régions tempérées devraient donc avoir moins de diversité d'espèces que les tropiques.
Les critiques de cette hypothèse soulignent le fait qu'il existe de nombreuses exceptions à l'hypothèse selon laquelle la stabilité du climat signifie une plus grande diversité des espèces. Par exemple, on sait que la faible diversité des espèces se produit souvent dans des environnements stables tels que le sommet des montagnes tropicales. De plus, de nombreux habitats présentant une grande diversité d'espèces tout en vivant sous des climats saisonniers, y compris de nombreuses régions tropicales lesquelles ont des précipitations très variables selon l'époque de l'année (Brown et Lomolino 1998).
Hypothèses historiques et évolutives Trois hypothèses principales sont liées aux explications historiques et évolutives de l'augmentation de la diversité des espèces vers l'équateur :
L'hypothèse de la perturbation historique L'hypothèse des perturbations historiques propose que la faible richesse en espèces des latitudes plus élevées est une conséquence d'une période de temps insuffisante pour que les espèces colonisent ou recolonisent des zones en raison de perturbations historiques telles que la glaciation (Brown et Lomolino 1998, Gaston et Blackburn 2000). Cette hypothèse suggère que la diversité dans les régions tempérées n'a pas encore atteint l'équilibre et que le nombre d'espèces dans les régions tempérées continuera d'augmenter jusqu'à saturation (Clarke et Crame 2003).
L'hypothèse du taux d'évolution