La pourriture brune des cabosses du cacaoyer est une maladie cryptogamique qui affecte les plantations de cacaoyers dans toutes les régions de production. Elle est due à plusieurs espèces de « pseudochampignons » (Oomycota) du genre Phytophthora, notamment Phytophthora megakarya qui est l'une des plus agressives, et entraîne des pertes de rendement considérables, pouvant dépasser 50 %, et la mort de 10 % environ des arbres. Elle se manifeste par des taches évolutives, d'abord brunes puis virant au noir sur les cabosses, et entraîne une défoliation des arbres et des nécroses et chancres sur le tronc, les branches et les racines.
Le nom commun de cette maladie, « pourriture brune », est le même en portugais, podridão parda, tandis qu'on l'appelle « pourriture noire » en espagnol, podredumbre negra, et en anglais, black pod rot. Pour éviter tout risque de confusion au niveau international, certains auteurs proposent de l'appeler « pourriture à phytophthora ».. A noter qu'en français, l'expression « pourriture noire » désigne la maladie créée chez le cacaoyer par une autre espèce fongique, Botryodiplodia theobroma..
Agents pathogènes Sept espèces d'oomycètes appartenant au genre Phytophthora ont été identifiés comme agents pathogènes responsables de la pourriture brune des cabosses. Ces sont les suivantes : Phytophthora capsici, Phytophthora citrophthora, Phytophthora heveae, Phytophthora katsurae, Phytophthora megakarya, Phytophthora megasperma et Phytophthora palmivora. Bien que tous ces agents pathogènes puissent causer la maladie, les deux principaux sont Phytophthora megakarya et Phytophthora palmivora.. Les agents pathogènes de la pourriture brune des cabosses affectent tous les cacaoyers dans le monde entier. Phytophthora capsici et Phytophthora citrophthora se rencontrent en Amérique centrale et en Amérique du Sud, tandis que d'autres comme Phytophthora megakarya sont présents en Afrique centrale et occidentale. A Hawaï, c'est Phytophthora palmivora qui est l'unique responsable de la maladie.. Ces agents pathogènes peuvent affecter tous les organes des cacaoyers, mais sont plus dévastateurs dans le fruit lui-même, qui se transforme en une enveloppe momifiée noire, inutilisable et invendable.
Hôtes vignette|upright|Pourriture des fruits du papayer (Carica papaya) causée par Phytophora palmivora (Kainaliu - Hawaï).
La pourriture brune des cabosses du cacaoyer est, comme son nom l'indique, une maladie qui affecte principalement le cacaoyer (Theobroma cacao), mais les agents pathogènes peuvent attaquer d'autres espèces d'arbres-hôtes. Par exemple, Phytophthora megakarya a été détecté dans les racines d'arbres d'ombrage en Afrique de l'Ouest. Phytophthora palmivora peut affecter plus de 150 espèces de plantes-hôtes dans les régions tropicales, mais certaines souches peuvent n'avoir qu'un seul ou plusieurs hôtes. Cependant, alors que ces arbres peuvent également être affectés par ses agents pathogènes, c'est la valeur marchande des plantations de cacaoyers qui explique que la recherche soit centrée sur la maladie des cacaoyers.
Dans les îles du Pacifique, l'agent causal de la maladie, Phytophthora palmivora, attaque de nombreuses autres espèces cultivées, notamment l'anacardier, l’ananas, l’arbre à pain, le cocotier, l'hévéa, le palmier à bétel, le palmier à huile, le papayer, le poivrier noir..
Répartition et environnement Phytophthora megakarya se rencontre en Afrique centrale et occidentale. Pendant les périodes plus fraîches et humides de l'année, il y a un pic de l'incidence de la pourriture brune des cabosses par rapport aux périodes plus chaudes et plus sèches.. La maladie a un pic peu de temps après une période de pluie. Le temps humide associé à cet agent pathogène et à tous les autres pathogènes de la pourriture brune est nécessaire car les sporanges se forment et commencent à disperser des spores grâce aux précipitations, aux éclaboussures et à l'eau courante.. Ce comportement des agents pathogènes, dont la propagation nécessite de l'eau, explique qu'il y ait presque toujours un pic d'incidence de la maladie peu après la saison des pluies.
Épidémiologie Par temps humide, une seule cabosse momifiée infectée par Phytophthora palmivora peut produire jusqu'à 4 millions de sporanges qui peuvent être disséminés par la pluie, les fourmis, les insectes volants, les rongeurs, les chauves-souris et le matériel de taille contaminé. Dans le cas de Phytophthora megakarya, la sporulation est généralement plus abondante. La phase terrestre du cycle de la maladie à Phytophthora megakarya provoque une infection des racines, ce qui maintient un réservoir d'inoculum qui libère des zoospores dans l'eau de surface du sol. Phytophthora megakarya ne survit pas dans les cabosses momifiées mais peut survivre dans les débris infectés pendant au moins 18 mois, tandis que Phytophthora palmivora survit moins de 10 mois dans le sol..
Dispersion de l'inoculum Sol et litière On a démontré que l'infection se propage davantage vers les cabosses sur sol nu que vers celles situées sur un sol couvert de litière.. La raison en est que la pluie tombant sur le sol nu provoque des éclaboussures qui propagent l'inoculum jusqu'aux cabosses, tandis que la litière sous les arbres protège les particules de sol ainsi que l'inoculum sous la litière et empêche qu'elles soient projetées sur les cabosses. On a constaté en outre que les cabosses proches du sol présentaient des infections plus importantes que celles situées plus haut dans l'arbre en raison du fait que les cabosses basses sont davantage atteintes par des particules de sol collantes.
Dispersion dans l'air et dans l'eau vignette |gauche|upright|Coupe transversale d'une cabosse infectée par Phytophthora palmivora, montrant l'intérieur de la cabosse et les fèves de cacao envahies par le mycélium.
La propagation des spores dans l'air à partir de cabosses infectées a été observée et certaines hypothèses concernant ce mécanisme de dispersion ont été formulées dans diverses études., cependant une expérience, qui a consisté à recueillir des spores dans l'air en utilisant un piège à spores volumétrique, a donné des résultats peu convaincants, en raison de la petite quantité de spores recueillie dans le piège.
En revanche, la dispersion de l'inoculum par la pluie est considérée comme un mécanisme de diffusion efficace. On a supposé que sous un couvert végétal fermé, moins d'eau atteindrait les cabosses sporulantes pour répandre l'inoculum, cependant les gouttes de pluie tombant sur les feuilles et les branches pourraient également propager l'inoculum dans les environs. Les cabosses infectées tombées au sol ou sur la litière pourraient également propager l'inoculum, mais une infection plus importante a été observée sur les cabosses situées au-dessous de cabosses infectées encore suspendues à l'arbre par rapport à des cabosses situées au même niveau que les cabosses infectées. Les éclaboussures dues aux gouttelettes soufflées par le vent provenant de cabosses infectées sont également capables d'infecter les cabosses situées sur d'autres arbres à proximité.
Rôle des invertébrés La dispersion de la maladie est également associée à des vecteurs invertébrés. Au Ghana, des espèces de fourmis charpentières telles que Crematogaster striatula et Camponotus acvapimensis ont été signalées comme des vecteurs importants de dissémination des spores de Phytophthora palmivora des cabosses infectées vers les cabosses saines..
L'espèce Crematogaster striatula est considérée comme le principal vecteur, responsable des pertes de cabosses noires, en raison de son comportement de construction de tente ainsi que de sa prédominance dans la zone. Au Ghana, Crematogaster striatula enlève la couche externe de la cabosse de cacao et utilise ce matériau pour construire la tente. Par conséquent, cette fourmi propage efficacement la maladie en transportant les spores des cabosses infectées vers des cabosses saines sur les arbres ou vers le sol. Plusieurs autres espèces de fourmis à savoir Crematogaster africana, Crematogaster clariventris et Crematogaster depressa sont également responsables de la propagation de la maladie en plus de Crematogaster striatula.
En outre, Camponotus acvapimensis, autre espèce de fourmis constructrices de tente qui utilise le sol comme matériau de construction pour la construction de la tente, a été identifiée comme le principal agent de propagation de l'inoculum au Nigeria.. Le sol a été identifié comme la source d'inoculum de Phytophthora megakarya et par conséquent, on suppose que cette espèce de fourmis pourrait utiliser le sol infecté pour construire des tentes, ce qui contribue à infecter les cabosses saines.
D'autres invertébrés sont associés à la propagation de la maladie, dont plusieurs espèces de coléoptères, d'escargots, de chenilles et de mille-pattes. On a trouvé des échantillons fécaux de ces organismes contenant des spores viables de Phytophthora palmivora. Un coléoptère de la famille des Nitidulidae est considéré comme le vecteur le plus commun de la maladie car on l'a trouvé dans 50 à 60 % des occurrences de cabosses noires. Ces invertébrés consomment la couche externe des cabosses infectées et ingèrent incidemment le mycélium et les spores de l'agent pathogène, qu'ils propageant ainsi à d'autres cabosses saines.
Signes et symptômes vignette|gauche|upright|Cabosse infectée recouverte de mycélium blanc. vignette|upright|Chancre et lésion du tronc dus à Phytophthora palmivora.
La maladie de la pourriture brune des cabosses se manifeste par des lésions nécrotiques sur les cabosses de cacao de couleur brune ou noire, qui finissent par s'agrandir pour couvrir toute la surface des cabosses. La croissance d'un mycélium blanc sur les lésions apparues plusieurs jours après l'infection est le signe de l'agent pathogène causal qui est une espèce de Phytophthora sp.
Chez les cacaoyers, l'infection, notamment par Phytophthora megakarya se manifeste aussi par des chancres sur l'écorce, les coussinets floraux et le tronc. Ces chancres exsudent souvent une gomme rougeâtre qui réduit la durée de vie de l'arbre, et aussi le rendement de la plante. Le site d'infection le plus dévastateur est constitué par les fleurs, car celles-ci sont à l'origine des fruits. Une fleur infectée donnera un fruit infecté, qui deviendra noir et ne pourra pas être récolté ni transformé.
Cycle de la maladie La pourriture des cabosses commence lorsque apparaissent sur les cabosses infectées de petites taches jaunes qui finissent par devenir brunes et s'agrandissent pour former une lésion brun foncé ou noire en cinq jours. La lésion se développe rapidement et recouvre toute la cabosse après huit jours d'infection. L'infection ne se limite pas à la surface de la cabosse, mais envahit également l'intérieur affectant les fèves. La croissance du mycélium blanc sur les cabosses infectées est visible après 11 jours et la sporulation commence à ce stade. La dispersion des sporanges ou zoospores par l'intermédiaire de l'eau, des fourmis et d'autres insectes, se produit à ce stade et infecte d'autres cabosses saines à proximité. Le contact direct d'une cabosse noire avec des cabosses saines conduit également à la propagation de la maladie.. De plus, les coussinets floraux infectés et des cabosses momifiées sont, pendant la saison sèche, le lieu de survie de Phytophthora palmivora, où l'agent pathogène peut continuer à se développer et à infecter d'autres cabosses en croissance..
vignette|gauche|upright|Cabosses infectées, celle de droite complètement momifiée reste suspendue à l'arbre.
L'infection peut se produire à n'importe quel stade du développement des cabosses, provoquant le flétrissement et la mort des jeunes cabosses et détruisant les fèves des cabosses mûres.. Les cabosses complètement infectées (momifiées), qui se déshydratent ensuite, constituent une source d'inoculum de Phytophthora palmivora pendant au moins 3 ans..