vignette|244x244px|Reconstruction de Deinonychus antirrhopus en train de restreindre une proie. Modèle de prédation soumis par Fowler et al. en 2011. La proie ici est Zephyrosaurus, un hypsilophodon.La coévolution dans les interactions prédateurs-proies est une sous-catégorie de coévolution antagoniste qui s’intéresse aux adaptations réciproques de deux espèces, ou plus de deux espèces, dues aux pressions de sélection exercées entre elles dans le cadre de la prédation. Ainsi, les proies vont développer de multiples adaptations leur permettant de mieux échapper ou résister aux prédateurs qui vont alors développer des contre-adaptations leur permettant de mieux les repérer ou les capturer. Il existe plusieurs modèles de coévolution proies-prédateurs mais ces derniers ne sont pas généralisables à l’ensemble des situations retrouvées dans la nature et ne sont pour la plupart pas empiriquement prouvés. Ces modèles varient aussi en fonction des scénarios incluant plusieurs proies, plusieurs prédateurs, super prédateurs.

Difficultés dans le domaine

Différents modèles Pour tenter de comprendre les phénomènes de coévolution, les chercheurs ont utilisé différents modèles basés sur des observations scientifiques des mécanismes naturels mais également en faisant des hypothèses sur certains paramètres de ces modèles.

Ces modèles varient donc en complexité et dans leur capacité à refléter la réalité. En effet, l’évolution des traits impactés par la prédation chez les prédateurs et les proies s’est avérée difficile à comprendre en théorie et également à étudier sur le terrain. Ainsi les évidences physiques permettant d'appuyer ou de réfuter les différents modèles sont rares. Qui plus est, la démonstration de la véracité d'un modèle au sein d'un environnement et pour un couple d'espèces donné n'atteste pas de sa véracité universelle. Ainsi les différents modèles exposés ici font encore l'objet de débats au sein de la communauté scientifique et ne peuvent être jugés comme vérités absolues.

Étude des données fossiles L'évolution des traits phénotypiques s'effectuant sur de longues périodes de temps, il serait possible de comparer des fossiles de proies et de prédateurs situés dans une même zone géographique. Cependant les données fossiles sont difficiles à interpréter, en effet il n'est pas possible de prendre en compte des réponses évolutives comportementales de la part des prédateurs en fonction des défenses développées par les proies, ainsi que les autres caractéristiques qui ne sont pas visibles sur les fossiles.

Modèles de coévolution

Course à l'armement La coévolution proie-prédateur a souvent été décrite en utilisant l’analogie de la course aux armements. Celle-ci intervient dans des situations de coévolution où une espèce met en place des stratégies adaptatives en réponse à celles développées par une autre espèce avec laquelle elle interagit.

Il en existe plusieurs types. Ainsi, une course aux armements peut être intraspécifique, comme dans le cas de la compétition intraspécifique, ou interspécifique, comme les interactions proies-prédateurs ou hôtes-parasites. Elle peut également être symétrique ou asymétrique. Dans le cas d’une course aux armements symétrique, les parties évoluent de la même façon en réponse à des pressions de sélection identiques. Au contraire, dans le cas d’une course aux armements asymétrique, les pressions de sélection sont inégales pour les deux parties ; l’une va ainsi développer des adaptations offensives tandis que l’autre va développer des adaptations défensives.

La coévolution proie-prédateur implique des pressions de sélection inégales pour les proies et pour les prédateurs : c’est un exemple classique de course aux armements interspécifique et asymétrique. Si la pression de sélection est plus forte sur l’une des espèces, alors celle-ci aura tendance à être avantagée. La prédation du renard sur le lapin est un exemple de ce phénomène : « le lapin court plus vite que le renard, car le lapin court pour sa vie, alors que le renard court pour son dîner » (Dawkins, 1979). En effet, un renard qui n’a pas réussi à attraper sa proie peut encore se reproduire ; il va mourir de faim s’il échoue trop souvent à attraper des proies, mais il y a toujours une possibilité qu’il se reproduise avant. Au contraire, un lapin n’a aucune chance de se reproduire après avoir perdu une course contre un renard.

Une course aux armements peut finir de quatre façons différentes : Une des parties peut s’éteindre (par exemple, le prédateur peut chasser sa proie jusqu’à l’extinction) ; Une des parties peut atteindre un optimum ; Les deux parties peuvent atteindre un optimum local ; La course peut se poursuivre en un cycle sans fin.

Hypothèse de la reine rouge vignette|277x277px|Illustration de la reine rouge La course aux armements entre espèces est symbolisée par l’Hypothèse de la Reine Rouge, émise par Leigh Van Valen (1973). Elle tient son nom d’un passage de De l’autre côté du miroir (suite d’Alice au Pays des Merveilles) de Lewis Carroll, dans lequel Alice, engagée dans une course effrénée avec la Reine Rouge, constate qu’elles n’avancent pas. La Reine lui répond alors : « Ici, vous voyez, il faut courir le plus vite possible pour rester au même endroit ». Ainsi, le prédateur développe des adaptations qui le rendent meilleur pour attraper des proies, mais cela ne signifie pas qu’il en attrape plus, car la proie aussi devient meilleure pour lui échapper. Le rapport de force entre proie et prédateur reste donc inchangé au cours du temps. Remise en question de la théorie La pertinence de l’analogie de la course aux armements est cependant remise en question. En effet, l’analyse de différents modèles mathématiques a montré que des populations de proies et de prédateurs n’entrent pas forcément dans une course aux armements. Cette analogie n’est donc pas généralisable à la coévolution proies-prédateurs dans son ensemble. De plus, les proies et les prédateurs ne répondent pas de la même manière aux adaptations de l’autre : les réponses adaptatives des proies sont plus fréquentes que celles des prédateurs.

Coévolution stable système bidirectionnel cyclique Certains modèles décrivent la coévolution comme un cycle basé sur l'évolution d'un trait des proies sur un axe bidirectionnel. Les proies peuvent développer ce trait ou au contraire le diminuer. En prenant l'exemple des défenses contre le prédateur, elles peuvent gagner de meilleures défenses ou en perdre, entraînant une évolution adaptative du prédateur qui pourra développer de meilleurs traits d'attaque.

On considère dans ce modèle que développer un trait a un coût comme le maintien d'une plus grande masse musculaire. Au fil du temps, le coût de maintien et de développement d'un trait extrême chez la proie ralentit le développement de ce trait et permet au prédateur de développer un trait offensif surpassant les défenses des proies.

Ces défenses coûteuses deviennent limitantes, une forte pression de sélection s'applique sur ces proies dont les traits diminuent jusqu'à des niveaux faibles, avec les traits d'attaque des prédateurs qui deviennent superflus et diminuent également. Finalement, il redevient favorable pour les proies de développer des traits défensifs quand les traits offensifs des prédateurs ont assez diminué, perpétuant ainsi une forme de course à l'armement circulaire.

Malgré le fait que beaucoup d'études utilisent un axe bidirectionnel dans leur modèle de coévolution, aucune étude sur le terrain n'a pu démontrer empiriquement sa véracité. Seul le constat de la sélection de la taille des proies par les prédateurs, évitant les individus trop petits ou trop grands, donne un élément supportant cette théorie dans le cas où les écarts de taille sont suffisants pour impacter la survie des proies.

Coévolution en Mosaïque géographique vignette|430x430px|Schéma de la coévolution en Mosaïque géographique La mosaïque géographique est une approche de l’étude de la coévolution basée sur la différence de sélection de certains traits en fonction des conditions spécifiques des différentes régions où se situent les individus. Elle part du constat de John N. Thompson, selon lequel ce sont les interactions écologiques et comportementales entre les individus qui génèrent leur sélection réciproque et qui conduisent à la coévolution.

Les différents habitats et conditions de cohabitation entre les prédateurs et les proies créent des points chauds où la coévolution entre les deux espèces est forte ainsi que des points froids où elle est faible. Certains des résultats prévus de cette mosaïque de coévolution sont l'apparition de phénotypes mal adaptés ou mal appariés, le maintien de niveaux élevés de polymorphisme et la prévention de combinaisons de caractères d’équilibre stables.

Un exemple soutenant les prédictions générales de cette théorie est l’étude d’Edmund D & Al 2002, étudiant la coévolution de Thamnophis sirtalis, une espèce de vipère, et sa résistance aux tétrodotoxines (TTX) sécrétées par sa proie, un triton du genre Taricha. Les résultats démontrent une résistance mille fois supérieure entre les vipères de certaines populations et ce malgré le fait que ces populations soient faiblement espacées.

Stratégies développées par les proies Coévolution des proies nocives et inoffensives vignette|Photographie d'un Dendrobates azureus Pour survivre face à un prédateur, les proies peuvent développer différentes stratégies telles que l’aposématisme (émission d’un signal d’avertissement associé à la nocivité de la proie), le mimétisme batésien (une espèce imite le signal d’avertissement d’une espèce aposématique) ou encore la possibilité de s’agréger.

Ces stratégies peuvent faire intervenir deux espèces de proies qui, pour maintenir leurs fitness respectifs, vont coévoluer. Certaines proies, dites défensives (comme les dendrobates), possèdent des défenses importantes face à leurs prédateurs alors que d’autres, dites non-défensives (offensives, inoffensives, vulnérables ou non défendues), sont plus vulnérables.

Aposématisme Dans le cas où l'on retrouve un système proie-prédateur composé de proies dites défensives et de proies dites non défensives, l'une des stratégies pouvant entrer en jeu est l'aposématisme. Cette stratégie est notamment utilisée par les proies défensives afin de favoriser l'apprentissage des prédateurs et favoriser un évitement de ce type de proie du fait de leur visibilité. Toutefois, une théorie rivale (soutenue notamment par Fischer en 1930 et expérimentée par Sherratt et Beatty en 2003), indique que cette stratégie n'est pas utilisée afin de réaliser un effet d’apprentissage sur les prédateurs, mais pour se distinguer des proies vulnérables. Il semble en effet que la coévolution spécifique aux proies défensives est ici favorisée, notamment pour deux espèces cryptiques où la proie défensive, similaire à la proie non défensive, va plus avoir tendance à être attaquée que lorsqu'elle est bien distincte. Les proies défensives vont donc évoluer pour se différencier des proies non défensives.

Mimétisme batésien vignette|291x291px|Exemple de mimétisme batésien, le serpent corail, Elapidae Micrurus