Un lac de soude ou lac alcalin est un lac fortement alcalin, en raison de sa concentration élevée en sels carbonatés, comme le carbonate de sodium (et des complexes salins apparentés), et plus rarement de chlorure de sodium et d'autres sels dissous, ce qui en fait alors un lac salé ou lac hypersalin.
Un pH élevé (entre 9 et 12) et une salinité coïncident souvent, en raison du processus de formation de ces lacs. Les lacs de soude hypersalins et hautement alcalins qui en résultent sont considérés parmi les environnements aquatiques les plus extrêmes de la Terre..
Les lacs de soude sont souvent des écosystèmes foisonnants par rapport à leurs homologues d'eau douce (à pH neutre). Les taux de production primaire brute (photosynthèse) ont été mesurés au-dessus de (grammes de carbone par mètre carré par jour), soit plus de seize fois la moyenne mondiale pour les lacs et les cours d'eau ().. Cela en fait les environnements aquatiques les plus productifs sur Terre, principalement en raison de la disponibilité pratiquement illimitée de dioxyde de carbone dissous.
Les lacs de soude existent dans le monde entier, généralement dans les zones arides et semi-arides et en relation avec des failles tectoniques comme la vallée du rift est-africain. vignette|Le lac Shala, dans la vallée du Rift est-africain.
Formation Pour qu'un lac devienne alcalin, une combinaison particulière de conditions géographiques, géologiques et climatiques est nécessaire. Tout d'abord, une topographie adaptée est nécessaire, qui limite l'écoulement de l'eau du lac. Lorsque l'écoulement est complètement empêché, cela s'appelle un bassin endoréique. Les cratères ou les dépressions formées par le rifting tectonique fournissent souvent de telles dépressions topologiques. L'alcalinité et la salinité élevées résultent de l'évaporation de l'eau du lac. Cela nécessite des conditions climatiques appropriées, afin que l'afflux équilibre le flux sortant par évaporation. La vitesse à laquelle les sels carbonatés sont dissous dans l'eau du lac dépend également de la géologie environnante et peut dans certains cas conduire à une alcalinité relativement élevée même dans les lacs avec un débit sortant important. vignette| Colonnes de tuf du lac Mono, Californie.
Une autre condition géologique critique pour la formation d'un lac de soude est l'absence relative de magnésium ou de calcium soluble. Sinon, le magnésium dissous (Mg2+) ou le calcium (Ca2+) éliminera rapidement les ions carbonates, grâce à la précipitation de minéraux tels que la calcite, la magnésite ou la dolomite, neutralisant efficacement le pH de l'eau du lac. Il en résulte un lac salé neutre (ou légèrement basique). La mer Morte est un bon exemple, qui est très riche en Mg2+. Dans certains lacs de soude, l'afflux de Ca2+ à travers des suintements souterrains peut entraîner des précipitations localisées. Dans le lac Mono, en Californie et le lac de Van, en Turquie, de telles précipitations ont formé des colonnes de tuf s'élevant au-dessus de la surface du lac.
De nombreux lacs de soude sont fortement stratifiés, avec une couche supérieure bien oxygénée (épilimnion) et une couche inférieure anoxique (hypolimnion), sans oxygène et souvent à fortes concentrations de sulfure. La stratification peut être permanente ou avec un mélange saisonnier. La profondeur de l'interface oxique/anoxique séparant les deux couches varie de quelques centimètres près des sédiments du fond, selon les conditions locales. Dans les deux cas, il représente une barrière importante, à la fois physiquement et entre des conditions biochimiques fortement contrastées.
Biodiversité Une riche diversité de vie microbienne habite les lacs de soude, souvent en concentrations denses. Cela en fait des écosystèmes exceptionnellement productifs et conduit à des « efflorescences d'algues » permanentes ou saisonnières avec une coloration visible dans de nombreux lacs. La couleur varie selon les lacs, en fonction des formes de vie prédominantes et peut aller du vert à l'orange ou au rouge.
Par rapport aux écosystèmes d'eau douce, la vie dans les lacs de soude est souvent complètement dominée par les procaryotes, c'est-à-dire les bactéries et les archées, en particulier dans ceux qui connaissent des conditions plus « extrêmes » (alcalinité et salinité plus élevées, ou teneur en oxygène plus faible). Cependant, une riche diversité d'algues eucaryotes, de protistes et de champignons est également rencontrée dans de nombreux lacs de soude..
Des animaux multicellulaires tels que les crustacés (notamment la crevette de la saumure Artemia et les copépodes Paradiaptomus africanus) et les poissons (comme Alcolapia), se trouvent également dans de nombreux lacs de soude parmi les moins alcalins, adaptés aux conditions extrêmes de ces environnements alcalins et souvent salins. Les micro-organismes des lacs de soude constituent également la principale source de nourriture pour de vastes troupeaux de flamants roses (phoeniconaias minor), en particulier dans la vallée du Rift d'Afrique de l'Est. Les cyanobactéries du genre Arthrospira (anciennement Spirulina) sont une source de nourriture particulièrement pour ces oiseaux, en raison de leur grande taille de cellule et de leur haute valeur nutritionnelle.
Diversité microbienne et richesse des espèces vignette| Petits flamants roses. (Phoenicopterus minor) se nourrissant de cyanobactéries dans le lac Nakuru, Kenya. De manière générale, la biodiversité microbienne des lacs de soude est peu étudiée. De nombreuses études se sont focalisées sur les producteurs primaires, à savoir les cyanobactéries photosynthétisantes ou les algues eucaryotes (voir Cycle du carbone). Comme les études reposaient traditionnellement sur la microscopie, l'identification a été entravée par le fait que de nombreux lacs de soude abritent des espèces peu étudiées, uniques à ces habitats relativement inhabituels et dans de nombreux cas considérées comme endémiques, c'est-à-dire n'existant que dans un seul lac. La morphologie (apparence) des algues et autres organismes peut également varier d'un lac à l'autre, en fonction des conditions locales, rendant leur identification plus difficile, ce qui a probablement conduit à plusieurs cas de confusions taxonomiques dans la littérature scientifique.
Un certain nombre d'études ont utilisé des méthodes moléculaires telles que les empreintes digitales ou le séquençage de l'ADN pour étudier la diversité des organismes dans les lacs de soude.. Ces méthodes sont basées sur de l'ADN extrait directement dans l'environnement et ne nécessitent donc pas de culture de micro-organismes. Il s'agit d'un avantage majeur, car la culture de nouveaux micro-organismes est une technique laborieuse connue pour fausser sérieusement les résultats des études de diversité, puisque seulement environ un organisme sur cent peut être cultivé en utilisant des techniques standard. Pour les micro-organismes, l'ARN ribosomal du gène marqueur phylogénétique de la petite sous-unité (SSU) est généralement ciblé, en raison de ses propriétés importantes, son existence dans tous les organismes cellulaires et sa capacité à être utilisé comme « horloge moléculaire » pour retracer l'histoire évolutive d'un organisme. Par exemple, les banques de clones de gènes d'ARN ribosomique 16S ont révélé que la communauté bactérienne du lac avec la salinité la plus élevée était caractérisée par une diversification plus élevée, accélérée et relativement récente que la communauté d'un lac d'eau douce, alors que la diversité phylogénétique dans le lac hypersalin était inférieure à celle dans un lac d'eau douce.. Des études indépendantes ont révélé que la diversité des micro-organismes dans les lacs de soude est très élevée, la richesse en espèces (nombre d'espèces présentes) des lacs individuels rivalisant souvent avec celle des écosystèmes d'eau douce.
Biogéographie et singularité En plus de leur riche biodiversité, les lacs de soude abritent souvent de nombreuses espèces uniques, adaptées aux conditions alcalines et incapables de vivre dans d'autres environnements. Ceux-ci sont appelés Alcalophiles. Les organismes également adaptés à une salinité élevée sont appelés haloalcaliphiles. Des études génétiques indépendantes de culture ont montré que les lacs de soude contiennent une quantité inhabituellement élevée de micro-organismes alcaliphiles avec une faible similitude génétique avec les espèces connues. Cela indique une longue histoire évolutive d'adaptation à ces habitats avec peu de nouvelles espèces d'autres environnements s'adaptant au fil du temps.
Des études génétiques approfondies montrent également un chevauchement inhabituellement faible dans la communauté microbienne présente, entre les lacs de soude avec des conditions de pH et de salinité légèrement différentes. Cette tendance est particulièrement forte dans la couche inférieure (hypolimnion) des lacs stratifiés, probablement en raison du caractère isolé de tels milieux. Les données sur la diversité des lacs de soude suggèrent l'existence de nombreuses espèces microbiennes endémiques, uniques aux lacs individuels. Il s'agit d'une découverte controversée, car la doxa en écologie microbienne exige que la plupart des espèces microbiennes soient cosmopolites et dispersées dans le monde, grâce à leurs énormes populations, une hypothèse célèbre formulée pour la première fois par Lourens Baas Becking en 1934 ().
Écologie
Cycle du carbone droite|vignette| Cyanobactéries du genre Arthrospira (anciennementSpiruline) La photosynthèse fournit la principale source d'énergie pour la vie dans les lacs de soude et ce processus domine l'activité à la surface. Les photosynthétiseurs les plus importants sont généralement les cyanobactéries, mais dans de nombreux lacs de soude moins extrêmes, les eucaryotes tels que les algues vertes (Chlorophyta) peuvent également dominer. Les principaux genres de cyanobactéries que l'on trouve généralement dans les lacs de soude comprennent Arthrospira (anciennement Spirulina ) notamment Arthrospira platensis, Anabaenopsis, Cyanospira, Synechococcus ou Chroococcus. Dans les lacs de soude plus salés, les archées haloalcalophiles telles que les halobactéries et les bactéries telles que Halorhodospira dominent la photosynthèse. Cependant, il est difficile d'affirmer s'il s'agit d'un processus autotrophe, ou hétérotrophe et nécessite du carbone organique provenant des proliférations de cyanobactéries, se produisant pendant les périodes de fortes pluies qui diluent les eaux de surface.
Sous la surface, des photosynthétiseurs anoxygéniques utilisant d'autres substances que le dioxyde de carbone pour la photosynthèse contribuent également à la production primaire dans de nombreux lacs de soude. Il s'agit notamment des bactéries pourpres sulfureuses telles que les Ectothiorhodospiraceae et des bactéries pourpres non soufrées telles que les Rhodobacteraceae (telle l'espèce Rhodobaca bogoriensis isolée du lac Bogoria).
Les bactéries photosynthétiques fournissent une source de nourriture pour une grande diversité de micro-organismes organotrophes aérobies et anaérobies issus des embranchements, notamment les protéobactéries, les bactéries, les spirochètes, les firmicutes, les thermotogae, les déinocoques, les planctomycètes, les actinobactéries, les gemmatimonadetes, etc. La fermentation anaérobie par étapes des composés organiques provenant des producteurs primaires, aboutit à des composés carbonés (C1) tels que le méthanol et la méthylamine.