Melampsorella elatina, connu jusqu'en 2022 sous le nom Melampsorella caryophyllacearum, est une espèce de champignons (Fungi) basidiomycètes de l'ordre des Pucciniales. Ce microchampignon phytopathogène et galligène provoque la maladie cryptogamique de la rouille nommée rouille vésiculaire des aiguilles ou rouille-balai de sorcière du sapin.
Son cycle de vie complexe, qui comporte cinq stades pérennes, dure au moins deux années et prend pour hôtes principaux les arbres du genre Abies comme le Sapin blanc européen et le Sapin baumier canadien, sur lesquels il provoque l'apparition d'un balai de sorcière. Il prend pour hôtes intermédiaires des Caryophyllacées comme le Céraiste des champs, la Stellaire intermédiaire et la Stellaire holostée, sur lesquelles il produit des pustules jaunes ou brunâtres et des croûtes blanc rougeâtre sur la face inférieure des feuilles. Lorsque le champignon meurt, le balai perd ses ramifications et le renflement de la branche de sapin continue de se développer pour produire une tumeur ligneuse nommée dorge du sapin ou chaudron qui peut fusionner avec le tronc.
Melampsorella elatina est présent dans l'hémisphère nord partout où il y a des forêts de sapins, sa densité étant assez diverse d'une région à une autre. Il est favorisé par des stations et des printemps humides. L'impact de cette maladie est généralement considéré comme peu important car limité aux branches. Cependant, en cas de forte présence, elle retarde le développement de l'arbre et réduit sa croissance en hauteur. De plus, le chaudron ayant perdu son écorce constitue une porte d'entrée pour d'autres pathogènes agents de caries qui fragilisent l'arbre et le font mourir prématurément. D'un point de vue sylvicole, une grume chaudronnée est une perte de valeur commerciale.
Description
Stades sur les Sapins vignette|gauche|Aspect printanier du balai sur un Sapin baumier (Nouvelle Écosse).
Sur les Sapins, Melampsorella elatina provoque un balai de sorcière pérenne typique et nettement développé qui se manifeste par la formation d'un fort gonflement du point d'infection au niveau de la branche et d'une abondante ramification de pousses raides, érigées et agglomérées en boule dense. Ses aiguilles qui tombent en automne, lui donnant l'aspect de branche morte en hiver, débourrent environ un mois plus tôt que les parties non infectées ; elles sont spiralées, serrées, épaissies, anormalement courtes et vert jaunâtre. La taille des balais varie généralement de de diamètre, mais elle peut atteindre les de diamètre sur des arbres dominants. Quant à leur durée de vie, elle est de .
Les spermogonies (0) sont jaune miel, plus ou moins coniques et mesurent de de diamètre pour de haut. Elles sont visibles dès le début de l'été. Les écidies () sont de type peridermium. Colorées d'orange pâle à rosâtre, elles forment de tube cylindrique court mesurant de de haut pour un diamètre de . Elles sont visibles en été sur la face inférieure des aiguilles en une rangée de part et d'autre de la nervure centrale. Leurs écidiospores (sp.) mesurent de de long pour de large. Elles présentent une paroi épaisse de densément verruqueuse. Leur contenu est orange. Les hyphes sont abondantes à l'intérieur des cellules des aiguilles mais plus éparses dans les branches du balai.
Stades sur les Caryophyllacées vignette|gauche|Pustules orangées des urédies de Melampsorella elatina sur une Stellaire.
Sur les Caryophyllacées, les urédies () et les télies () sont visibles sur le dessous des feuilles. Elles sont jaunes, brunes ou noires, en forme de pustules, de coussinets ou de croûte brillante mais jamais pulvérulentes. La plante est déformée et se développe en avance par rapport aux spécimens non infestés. Son port est dressé et étroit. Ses feuilles sont vert pâle, rétrécies, avec des couches de spores en dessous.
vignette|urédospores (sp.) de Melampsorella elatina sur une stellaire des bois (Stellaria nemorum).
Les urédies () sont petites, mesurant jusqu'à de diamètre et colorées d'un orange presque ochracé. Elles sont en forme de pustules enfoncées sous l'épiderme et recouvertes d'un péridium qui s'ouvre à maturité par un pore. Les urédospores (sp.) mesurent de de long pour . Leur paroi est recouverte d'épines et leur contenu est jaune orangé. Elles sont munies de germinatifs situés au centre. Les télies () sont rares, formées seulement au printemps de la deuxième année. Elles sont insérées dans les cellules épidermiques, recouvrant généralement toute la face inférieure des feuilles sous forme d'une croûte brillante blanchâtre, jaune ocre clair ou couleur chair. Les téliospores (sp.) ne présentent qu'une seule cellule et pas de pédicule.
Espèces hôtes Sur le genre Abies, les Sapins, Melampsorella elatina est monophage. Il s'agit dAbies alba, Abies cephalonica et Abies pinsapo en Europe, dAbies amabilis, Abies concolor, Abies balsamea, Abies fraseri, Abies grandis, Abies lasiocarpa, Abies magnifica, Abies procera et Abies religiosa en Amérique du Nord ainsi quAbies sibirica, Abies homolepis, Abies cilicica, Abies nordmanniana et sa sous-espèce equi-trojani et Abies sachalinensis et sa variété mayriana en Asie.
Sur les Caryophyllacées, Melampsorella elatina est oligophage. En Europe, il est dispersé sur le genre Stellaria, principalement sur Stellaria holostea et Stellaria media, plus rarement sur Stellaria alsine, Stellaria aquatica, Stellaria crassifolia, Stellaria graminea, Stellaria nemorum et Stellaria palustris. Il est également dispersé sur le genre Cerastium, principalement sur Cerastium arvense et plus rarement sur Cerastium alpinum, Cerastium arcticum, Cerastium cerastioides, Cerastium fontanum subsp. vulgare (C. holosteoides), Cerastium glomeratum, Cerastium latifolium, Cerastium pensylvanicum (en culture), Cerastium pumilum, Cerastium semidecandrum et Cerastium tomentosum. Myosoton aquaticum est aussi une espèce hôte. L'espèce est également mentionnée sur Arenaria grandiflora et Arenaria serpyllifolia ainsi que Moehringia trinervia et Eudianthe coeli-rosa mais ces mentions restent très rares. Des citations de la littérature ancienne ne sont pas confirmées sur Holosteum umbellatum et Agrostemma githago.
Répartition Melampsorella elatina est répandu sur l'ensemble de l'hémisphère nord dans les régions riches en Sapins. Sur les Caryophyllacées, l'espèce semble être en régression, tout du moins en Europe centrale.
Cycle de vie
vignette|gauche|redresse|Écidies jaunâtres (Nouvelle Écosse).
Melampsorella elatina a besoin de ses deux hôtes et d'au moins deux années pour accomplir son cycle de vie. Au printemps ou au début de l'été, des spermogonies (0) se développent sur chacune des deux faces des aiguilles d'un balai de Sapin en deux rangées de petites cloques jaune orangé et rondes. Elles produisent des spermaties (0sp.) qui provoquent l'apparition d'écidies () visibles au cours de l'été. Elles se développent sur la face inférieure des aiguilles et produisent des écidiospores (sp.) qui sont dispersées par le vent et infectent le feuillage de Caryophyllacées, l'hôte intermédiaire. Après quelques semaines, des urédies () produisent de façon cyclique et répétée des urédospores (sp.), ce qui entraîne une intensification de l'infection sur cet hôte. À la fin de l'été ou au début de l'automne, des télies () apparaissent sur les feuilles des Caryophyllacées infectées sous la forme d'un mycélium croûteux blanc à rougeâtre pâle. Elles produisent des téliospores (sp.) à la paroi épaisse dans lesquelles le champignon hiverne. Au cours du printemps suivant, les téliospores (sp.) germent et libèrent des basidiospores (sp.), qui infectent les jeunes pousses du Sapin. Le gonflement de la branche est généralement peu visible à la fin du premier été, le mycélium du champignon persistant dans les tissus ligneux. Au printemps suivant, le champignon produit alors une hormone végétale, la cytokinine, qui provoque le débourrement des bourgeons, entraînant un développement excessif de rameaux à partir d'un même point sur une branche, d'où l'aspect buissonnant des balais. Ces ramifications désordonnées sont plus épaisses et plus courtes que la normale. Il y pousse des aiguilles vert pâle qui naissent du renflement et produisent des écidies () qui diffusent leur écidiospores (p.), complétant ainsi le cycle de vie. À l'automne, les rameaux perdent leurs aiguilles qui repousseront au printemps de l'année suivante. C'est cette croissance désordonnée qui produit au fil des ans le balai de sorcière qui aura une durée de vie approximative de quinze à vingt ans.
Chaudron vignette|gauche|Base renflée d'un balai, précurseur à la constitution d'un chaudron (Nouvelle Écosse). vignette|redresse|Chaudron à la base du tronc d'un Sapin blanc (Italie).
Une fois le champignon mort et le balai de sorcière débarrassé de ses ramifications, le renflement du point d'insertion survit et continue de grossir sous la forme d'une tumeur ligneuse. Ce renflement sans rameaux est alors nommé « chaudron » dans les Vosges ou « dorge » dans le Jura. Il est généralement présent sur les branches du sapin, mais lorsque le point d'insertion se situe à proximité immédiate du tronc, ils peuvent progressivement fusionner et former un renflement annulaire sur toute la périphérie du tronc ou un renflement unilatéral sur un seul côté. Le chaudron peut être fermé lorsque son écorce n'est pas altérée ou ouvert lorsque celle-ci est fissurée, crevassée ou manque sur quelques parties.
Impact parasitaire vignette|gauche|redresse|Balai sur un jeune Sapin blanc (Alpes italiennes).
L'incidence de l'infection sur les forêts de Sapins varie selon les régions : Melampsorella elatina a infecté jusqu'à 40 % des arbres dans des peuplements dAbies balsamea à Terre-Neuve au Canada, un chiffre comparable à son incidence sur Abies alba dans la forêt d'Iraty au Pays-Basque espagnol. Mais le taux le plus important concerne Abies lasiocarpa au nord des montagnes Rocheuses où des arbres sont atteints et où certains individus portent plusieurs douzaines de balais. Les taux d'incidence sont d'environ 30 % sur Abies sibirica dans la région de Krasnoïarsk en Russie, d'environ 20 % sur Abies balsamea en Nouvelle Angleterre aux USA et respectivement d'environ 15 % et 2 % sur Abies alba dans les régions italiennes des Apennins et des Alpes pennines.
Les balais sont installés dans toutes les tailles, sur toutes les hauteurs et à tous les âges des arbres. Leur présence augmente à basse altitude, dans les stations à l'atmosphère humide ou proches de rivières et durant les printemps humides. Les peuplements monospécifiques de même âge semblent être plus favorables au développement du champignon que des peuplements mixtes avec le Hêtre, par exemple, et comprenant plusieurs strates d'âges différents. Au contraire, des conditions sèches et mouillées lui sont inhospitalières, comme les forêts denses et peu exposées à la lumière. L'incidence de la maladie sur le Sapin est également corrélée à la présence de l'hôte intermédiaire. À titre d'exemple, la région considérée comme le réservoir de Caryophyllacées hôtes intermédiaires pour la forêt d'Iraty dans le Pays-Basque espagnol est une vallée profonde et étroite de de long.
vignette|redresse|Balai en fin d'été (Nouvelle Écosse).