vignette|Exemple de fermentation industrielle : des bulles de dioxyde de carbone () forment de la mousse à la surface d'un liquide.
La fermentation est un processus d'oxydoréduction biologique où le substrat de départ, par exemple le glucose, est oxydé en molécule(s) servant d'accepteur terminal d'électrons, par exemple le pyruvate (2-oxo-propanoïque) pour la réoxydation des coenzymes réduits (NADH et ferrédoxines réduites). Les molécules issues de cette transformation sont libérées dans le milieu. L'énergie de ces réactions d'oxydoréduction est récupérée sous forme d'ATP en général, en quantité limitée. Un exemple classique permet d'illustrer ce concept : dans la fermentation éthanolique classique le glucose est oxydé en pyruvate décarboxylé en éthanal (acétaldéhyde) qui est réduit en éthanol avec réoxydation des coenzymes réduits (NADH).
Les molécules issues de fermentation sont généralement des acides ou des alcools, le dihydrogène et le dioxyde de carbone. Le substrat de départ n'est que partiellement transformé contrairement aux respirations dans lesquelles l'accepteur terminal d'électrons est généralement minéral, en particulier le dioxygène, et le substrat entièrement oxydé en dioxyde de carbone. Les respirations mettent en jeu des chaines de transports membranaires d'électrons.
Les fermentations ont lieu chez des levures et des bactéries, ainsi que dans les cellules musculaires en anaérobiose. Leur caractérisation au contribua à la découverte des enzymes. Louis Pasteur estimait ainsi que des "ferments" étaient responsables de la fermentation alcoolique chez la levure.
Si le substrat de départ est le glucose, la voie utilisée est en général la glycolyse produisant de l'ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du pyruvate, tant pour les fermentations que les respirations. Habituellement, les organismes fermentaires ne disposent pas de chaine respiratoire. Mais d'autres substrats que le glucose peuvent être utilisés, y compris des produits de fermentation du milieu.
Types de fermentation On distingue plusieurs types de réactions de fermentation par la nature des produits de la réaction, dépendant aussi des substrats de départ.
Vue d'ensemble Le schéma ci-dessous résume la plupart des fermentations. Chaque microorganisme ou organisme utilise un ou plusieurs de ces cheminements. alt=x|centré|vignette|700x700px|Overview_of_the_biochemical_pathways_for_fermentation_of_glucose
Les exemples qui suivent montrent la grande complexité des voies empruntées selon les microorganismes en cause et leur environnement. Le dihydrogène parfois produit est utilisé par des Archées méthanogènes pour produire, par respiration anaérobie, du méthane.
Le rendement énergétique de la fermentation est sensiblement inférieur à celui de la respiration aérobie : seules deux molécules d'ATP sont produites par molécule de glucose fermentée (fermentation lactique ou éthanolique). Ceci vient du fait que les produits de la fermentation sont encore riches en énergie : l'éthanol, par exemple, est un combustible susceptible d'être utilisé comme biocarburant à la place de l'essence pour alimenter des moteurs à combustion interne — on parle de bioéthanol. L'avantage, cependant, est que l'ATP produit au cours de la glycolyse est disponible plus rapidement pour couvrir les besoins énergétiques de la cellule que celui issu de la phosphorylation oxydative.
Fermentation éthanolique (alcoolique)
redresse=1.5|vignette| Conversion (décarboxylation puis réduction) du pyruvate en éthanol. La fermentation alcoolique est réalisée notamment par les levures et convertit des glucides tels que le glucose, le fructose et le saccharose — diholoside formé des deux précédents — en éthanol et dioxyde de carbone avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. Elle est très rare chez les bactéries.
Lors de la formation de l'éthanol (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate issu de la glycolyse (réaction 1) est d'abord décarboxylé en éthanal ou acétaldéhyde avec libération d'une molécule de dioxyde de carbone , puis réduit en éthanol par l'alcool déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
| style="text-align:center;" | (1) | + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 + 2 |- | style="text-align:center;" | (2) | 2 ( + NADH + 2 H+ → NAD+ + + ) |- | style="text-align:center;" | (1+2) | + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 + 2 + 2
Fermentation lactique vignette|Conversion du pyruvate en lactate.
La fermentation lactique est une voie métabolique, réalisée par certaines bactéries et certaines cellules animales, qui convertit des glucides tels que le glucose, d'autres hexoses et des diholosides formés d'hexoses en lactate avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. Elle a lieu en général en anaérobiose et permet la réoxydation des coenzymes réduits (NADH) permettant à la glycolyse de se poursuivre. Dans le muscle, cette fermentation survient quand le catabolisme dépasse les capacités de la chaîne respiratoire, Le lactate formé est recyclé en glucose par le foie.
Lors de la formation du lactate (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate issu de la glycolyse (réaction 1) est réduit en lactate par la lactate déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
| style="text-align:center;" | (1) | + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 + 2 |- | style="text-align:center;" | (2) | 2 ( + NADH + H+ → NAD+ + ) |- | style="text-align:center;" | (1+2) | + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 + 2 H+ + 2
À titre de comparaison, en présence d'oxygène (), la respiration produit jusqu'à 36-38 moles d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire). En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a débuté il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années, intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre. Les mitochondries, lieu de la respiration cellulaire, sont des organites qui descendent des α-protéobactéries.
Il existe d'autres types de fermentation (fermentation butyrique, acétique,…).
Fermentations hétérolactiques
- première voie Elle est un équilibre entre deux voies : fermentation lactique d'une part et transformation de l'acétyl-CoA en acide éthanoïque.
- seconde voie Elle utilise la voie des pentoses-phosphate fournissant de l'acétyl-phosphate et glycéraldéhyde-3-phosphate.
L'acétyl-phosphate est réduit en éthanol par la fermentation éthanolique mais peut aussi être transformé en acide éthanoïque (acétique) avec récupération d'une molécule d'ATP.
Le glycéraldéhyde-3-phosphate suit la voie de la fermentation lactique.
Les produits finaux sont donc l'éthanol et l'acide lactique, et une fraction d'acide éthanoïque.
Fermentation acide-mixte et butane-diolique Ces deux voies utilisent un enzyme Pyruvate formate lyase qui transforme le pyruvate issu de la glycolyse en acide méthanoïque (formique) et acétyl-CoA.
Fermentation acide-mixte L'acide méthanoïque est transformé en dioxyde de carbone et d'hydrogène permettant l'élimination d'électrons sous forme de d'hydrogène.
L'acétyl-CoA suit les voies de fermentation éthanolique pour une part et de transformation en acide éthanoïque avec récupération d'une molécule d'ATP (passage par l'acétyl-phosphate).
Fermentation butane-diolique La réaction fondamentale est la condensation de deux molécules de pyruvate en acétyl-lactate, décarboxylé en butane-dione (acétoine) qui est réduite en 2-3-butane-diol.
Une partie du pyruvate peut être utilisée comme dans la fermentation acide-mixte avec une production limitée d'acide éthanoïque.
Fermentation butanoïque ou butyrique La fermentation butanoïque produit de l'acide butanoïque à partir de l'acétyl-CoA. Deux molécules d'acétyl-CoA sont condensées par aldolisation (grâce à la thiolase ou Acétyl-CoA-acétyltransférase) en 2-oxo-3-hydroxy-butanoïque qui est réduit en acide butanoïque.
Une autre voie utilise 5 éthanol et 3 acétate pour former 4 butanoate et deux D'hydrogène (Clostridium kluyveri)
Fermentation du butanoate (butyrate) Le butanoate est transformé en acétate et deux molécules de méthanoate (formate) (Syntrophus aciditrophicus)
Fermentation acétone-butanol-éthanol
Fermentation malolactique
Elle est réalisée par des bactéries. Elle permet de stabiliser les vins de garde. Il ne s'agit pas réellement de fermentation mais d'une décarboxylation de l'acide malique en acide lactique. Le processus est membranaire et permet le transfert de protons utilisés par la pompe à protons. L'équation chimique correspondante est la suivante :
→ + alt=x|centré|vignette|Fermentation malolactique
Fermentation propanoïque ou propionique Elle transforme le pyruvate en Acide propanoïque et en propanol.
"Fermentation acétique" ou acétification Le terme fermentation est parfaitement inapproprié pour cette oxydation. Il s'agit d'un processus respiratoire utilisant une chaine respiratoire.
L'équation chimique pour l'oxydation de l'éthanol en acide acétique est la suivante :
+ → +
La valeur de l'enthalpie de cette réaction est -348 kJ/mol.
Rôles physiologiques vignette|Fermentation : fabrication de bio-éthanol.
Fermentation éthanolique (alcoolique)
La fermentation alcoolique ou fermentation éthanolique est réalisée par de nombreux organismes vivants (rares bactéries, levures) de manière permanente ou occasionnelle dans des milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de certaines levures à transformer le sucre (saccharose) en éthanol comme seul produit de fermentation est utilisée par l'homme dans la production de boissons alcooliques (et non boissons alcoolisées, comme on peut le lire improprement dans la presse ou l'entendre, car l'alcoolisation se fait de manière spontanée et non par adjonction d'éthanol/alcool), et pour la fabrication du pain. La température idéale de fermentation est de à mais dépend des levures utilisées.
La fermentation éthanolique peut être naturelle, des jus sucrés étant fermentés par des levures naturellement présentes, ou provoquée par addition de levures à un mout sucré (jus de canne à sucre ou betterave) ou à de la pâte à pain.
Ce phénomène est scientifiquement connu depuis les travaux des chimistes Jean-Antoine Chaptal (à la suite des travaux de François Rozier et d'Antoine Lavoisier), de Gay-Lussac (1817), de Pasteur (1866) et de Buchner (1897) qui mettra en évidence le caractère enzymatique de la transformation du sucre en éthanol. Sa connaissance relève de la chimie, de l'enzymologie et de la microbiologie.
Fermentation lactique
Fermentation du lactose du lait La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir de lait pasteurisé puis refroidi et ensemencé avec deux souches de bactéries, L. Bulgaricus (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus) et Streptococcus thermophilus, et incubée selon le procédé de fermentation et le produit à fermenter. De façon plus complexe, la fermentation lactique intervient dans les fromages.
Fermentation du chou en choucroute La fabrication de la choucroute est réalisée par fermentation lactique en présence de 2 à 3 % de chlorure de sodium. Le processus est arrêté lorsque la teneur en acide lactique atteint environ 1,5 %.
Ensilage (agriculture) La fermentation lactique est favorisée lors de l’ensilage des produits agricoles, car l’acidité produite empêche le développement d’autres micro-organismes pouvant provoquer la putréfaction des produits ensilés.
Fermentation par la flore intestinale