vignette| Plaque bioluminescente Une bactérie bioluminescente est une bactérie productrice de lumière, qu'on trouve principalement dans l'eau de mer, les sédiments marins, la surface des poissons en décomposition et dans l'intestin des animaux marins. Le phénomène de la bioluminescence bactérienne est constaté également chez les bactéries terrestres et d’eau douce, mais plus rarement. Les bactéries bioluminescentes peuvent vivre de manière autonome, comme le Vibrio harveyi, ou bien établir des symbioses avec divers animaux, tels que le calmar Bobtail hawaïen (Aliivibrio fischeri) ou des nématodes (Photorhabdus luminescens). Dans ces relations, les organismes hôtes offrent un environnement sûr et une source de nourriture aux bactéries, tandis que les hôtes tirent avantage de la lumière produite pour se camoufler, attirer des proies ou trouver un partenaire. Ces bactéries bioluminescentes ont développé des relations symbiotiques dont les deux parties impliquées bénéficient mutuellement.. Une autre raison possible pour laquelle les bactéries utilisent la réaction de luminescence est la détection du quorum, une capacité à réguler l'expression des gènes en réponse à la densité cellulaire bactérienne..
Histoire La bioluminescence due aux bactéries apparait dans les archives depuis des milliers d’années. Elle apparait dans le folklore de nombreuses régions, notamment la Scandinavie et le sous-continent indien. Aristote et Charles Darwin ont tous deux décrit le phénomène de l'éclat des océans. Depuis sa découverte, il y a moins de 30 ans, l'enzyme luciférase et son gène régulateur, lux, ont conduit à des avancées majeures en biologie moléculaire, grâce à son utilisation comme gène rapporteur. La luciférase a été isolée pour la première fois par McElroy et Green en 1955. Puis, il y a eu la découverte de deux sous-unités de la luciférase, appelées sous-unités α et β. Les gènes codant pour ces enzymes, luxA et luxB, respectivement, ont été isolés pour la première fois dans l'opéron lux d'Aliivibrio fisheri.
Rôle de la bioluminescence La bioluminescence sert aux organismes qui la produisent principalement à attirer des partenaires., à se défendre contre les prédateurs et à envoyer des signaux d'avertissement. Ces bactéries ont évolué pour utiliser la bioluminescence surtout comme moyen de dispersion. Une hypothèse avancée suggère que les bactéries entériques, en particulier celles qui vivent dans les profondeurs de l'océan et survivent dans les intestins d'autres organismes, ont adopté la bioluminescence comme une stratégie de dispersion efficace. Après avoir colonisé le tube digestif de poissons et d'autres organismes marins, les bactéries bioluminescentes sont excrétées sous forme de boulettes fécales. Lors cette phase, elles exploitent leur bioluminescence pour attirer d'autres organismes coprophages, qui les transportant ainsi vers de nouveaux environnements ou hôtes potentiels. Cette stratégie démontre la polyvalence de la bioluminescence dans le contexte de la survie et de la dispersion des bactéries.. La bioluminescence des bactéries facilite ainsi leur survie, leur persistance et leur dispersion car elles peuvent ainsi pénétrer et habiter d'autres organismes.
Régulation de la bioluminescence Les bactéries bioluminescentes régulent leur bioluminescence en modulant l'activité de l'enzyme oxydative connue sous le nom de luciférase. Cette régulation est essentielle pour économiser de l'énergie lorsque la population bactérienne est rare. Cette coordination de la bioluminescence est possible grâce à un mécanisme de communication chimique appelé « détection du quorum ». En régulant la production de lumière de cette manière, les bactéries peuvent optimiser leur utilisation des ressources énergétiques en fonction de la densité cellulaire, ce qui représente une adaptation stratégique pour leur survie. Fondamentalement, certaines molécules de signalisation appelées autoinducteurs, associées à des récepteurs bactériens spécifiques, s'activent lorsque la densité de population bactérienne atteint un seuil suffisamment élevé. L'activation de ces récepteurs entraîne une induction coordonnée de la production de luciférase, ce qui aboutit finalement à l'émission de luminescence visible.
Biochimie de la bioluminescence vignette| La luciférase bactérienne se compose de deux sous-unités, représentées par les régions rouges et bleues. La réaction chimique à l'origine de la bioluminescence est catalysée par l'enzyme luciférase. En présence d'oxygène, la luciférase catalyse l'oxydation d'une molécule organique appelée luciférine. La bioluminescence est un phénomène répandu chez divers organismes, tels que les bactéries, les insectes et les dinoflagellés, dont le mécanisme général implique l'utilisation de la luciférase et de la luciférine. Il existe toutefois différents systèmes luciférine-luciférase. Dans le cas de la bioluminescence bactérienne, la réaction biochimique repose sur l'oxydation d'un aldéhyde aliphatique par une flavine mononucléotide réduite. Les produits de cette réaction d’oxydation comprennent un mononucléotide de flavine oxydé, une chaîne d’acide gras et de l’énergie sous la forme d’une lumière visible bleu-vert.
Réaction :
FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H2O + lumière
Evolution de la bioluminescence Parmi les émetteurs de lumière présents dans l'océan, les bactéries bioluminescentes se distinguent par leur abondance et leur diversité. Cependant, leur répartition inégale suggère des adaptations évolutives. Certaines bactéries terrestres, comme celles du genre Photorhabdus, sont bioluminescentes, tandis que des genres marins tels que Vibrio et Shewanella oneidensis comprennent des espèces étroitement apparentées ne produisant pas de lumière. Malgré ces différences, toutes les bactéries bioluminescentes partagent une séquence génétique commune, impliquant l'oxydation enzymatique de l'aldéhyde et de la flavine mononucléotide réduite par la luciférase, qui sont contenus dans l'opéron lux. Les bactéries provenant de niches écologiques distinctes contiennent cette séquence génétique ; par conséquent, la séquence génétique identique suggère évidemment que les bactéries bioluminescentes résultent d’adaptations évolutives.
Utiliser comme outil de laboratoire La découverte de l'opéron lux aurait révolutionné l'utilisation de bactéries bioluminescentes comme outil de laboratoire en microbiologie environnementale. Les applications en sont les biocapteurs pour la détection des contaminants, la mesure de la toxicité des polluants et la surveillance des bactéries génétiquement modifiées rejetées dans l'environnement. Les biosenseurs, créés en plaçant un ensemble de gènes lux sous le contrôle d'un promoteur inductible, peuvent être utilisés pour déterminer la concentration de polluants spécifiques. Ces biosenseurs sont également capables de distinguer les polluants qui sont biodisponibles, c'est-à-dire susceptibles d'interagir avec les organismes vivants, de ceux qui sont inertes et non disponibles. Par exemple, une souche de Pseudomonas fluorescens génétiquement modifiée pour être capable de dégrader le salicylate et le naphtalène sert de biocapteur pour évaluer la biodisponibilité du salicylate et du naphtalène. Les biocapteurs peuvent également servir d'indicateurs de l'activité métabolique cellulaire et de moyens de détection de la présence d'agents pathogènes.
Évolution La chimie productrice de lumière derrière la bioluminescence varie selon les lignées d’organismes bioluminescents. Sur la base de cette observation, la bioluminescence aurait évolué indépendamment au moins 40 fois. Chez les bactéries bioluminescentes, la reclassification des membres du groupe d'espèces Vibrio fischeri en un nouveau genre, Aliivibrio, a conduit à un intérêt accru pour les origines évolutives de la bioluminescence. Parmi les bactéries, la répartition des espèces bioluminescentes est polyphylétique. Par exemple, alors que toutes les espèces du genre terrestre Photorhabdus sont luminescentes, les genres Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella et Vibrio contiennent à la fois des espèces capables de luminescence et d'autres non. La bioluminescence des bactéries, bien qu'elle n'ait pas une origine commune, partage une séquence génétique commune. L'émergence de l'opéron lux, fortement conservé, chez des bactéries provenant de divers environnements suggère un avantage sélectif significatif malgré les coûts énergétiques élevés associés à la production de lumière. On suppose que la réparation de l'ADN constitue le premier avantage sélectif de la bioluminescence bactérienne. En conséquence, l'opéron lux aurait pu être perdu chez les bactéries ayant évolué des mécanismes plus efficaces de réparation de l'ADN, tandis qu'il aurait été conservé chez celles pour lesquelles la luminescence visible est devenue un avantage sélectif. On pense que l’évolution de la détection du quorum a conféré un avantage sélectif supplémentaire à la production de lumière. La détection du quorum permet aux bactéries de conserver leur énergie en garantissant qu'elles ne synthétisent pas de produits chimiques produisant de la lumière à moins qu'une concentration suffisante de leur espèce ne soit présente pour être visible.
Groupes bactériens qui présentent une bioluminescence Les espèces bactériennes qui possèdent une bioluminescence appartiennent aux familles des Vibrionaceae, des Shewanellaceae ou des Enterobacteriaceae, qui sont toutes classées dans la classe des Gammaproteobacteria. Famille Genre Espèces Entérobactéries Photorhabdus Photorhabdus asymbiotique Photorhabdus luminescens
Photorhabdus tempéré Shewanellacées Shewanella Shewanella woodyi Shewanella Hanedai Vibrionacées Aliivibrio Aliivibrio fischeri Aliivibrio logei
Aliivibrio salmonicida
Aliivibrio sifiae
Aliivibrio "thorii"
Aliivibrio wodanis Photobactérie Photobactérie aquimaris Photobactérie demoiselle
Photobactérie kishitanii
Photobactérie leiognathi
Photobactérie mandapamensis
Photobactérie phosphoreum Vibrio Vibrio azuré Vibrio "beijerinckii"
Vibrio Campbellii
Vibrio chagasii
Vibrio cholérique
Vibrio Harveyi
Vibrio méditerranéen
Vibrio orientalis
Vibrio sagamiensis
Vibrio splendidus
Vibrio vulnificus « Candidat Photodesmus » « Candidat Photodesmus katoptron »Source : Liste de Dunlap et Henryk (2013), "Luminous Bacteria", The Prokaryotes.
Distribution Les bactéries bioluminescentes sont plus abondantes dans les environnements marins pendant les périodes de floraison printanière, lorsque les concentrations de nutriments sont élevées. On les trouve principalement dans les eaux côtières, notamment près de l'embouchure des rivières, telles que le nord de la mer Adriatique, le golfe de Trieste, la partie nord-ouest de la mer Caspienne, la côte africaine, et bien d'autres régions. Ces zones sont souvent appelées "mers laiteuses" en raison de leur aspect laiteux lumineux. Les bactéries bioluminescentes sont également présentes dans des environnements d'eau douce et terrestres, bien qu'elles soient pas rares. Elles sont présentes à l'échelle mondiale, que ce soit en tant qu'organismes vivant en liberté, en symbiose avec d'autres espèces, ou même en tant que parasites et éventuellement comme pathogènes opportunistes. Les facteurs qui affectent la distribution des bactéries bioluminescentes comprennent la température, la salinité, la concentration en nutriments, le niveau de pH et le rayonnement solaire. Par exemple, Aliivibrio fischeri se développe dans des environnements où les températures sont comprises entre 5 et et un pH inférieur à 6,8 ; tandis que Photobacterium phosphoreum prospère dans des conditions où les températures sont comprises entre 5 et 25 °C et un pH inférieur à 7,0.
Diversité génétique