(en inuktitut : , littéralement « grand poisson des basses eaux ») est un genre fossile de sarcoptérygiens ayant vécu durant la fin du Dévonien (Frasnien), dans ce qui est aujourd'hui le nord-est du Canada. Une seule espèce est connue, , décrite en 2006 à partir d'une partie d'un squelette exceptionnellement bien conservé, découvert en 2004 sur l'île d'Ellesmere, au Nunavut.
Tiktaalik est techniquement un poisson, disposant d'écailles et de branchies, mais possédant une tête triangulaire et aplatie ainsi que des nageoires de formes remarquables. Ces derniers ont de minces os de rayon pour pagayer comme la plupart des poissons, mais a aussi des os intérieurs robustes qui auraient permis à cet animal de se caler dans des eaux peu profondes et d'utiliser ses membres comme support comme le font la plupart des animaux à quatre pattes. Ces nageoires, et une suite d'autres caractéristiques, distinguent Tiktaalik comme un animal spécial : il présente une combinaison de caractéristiques qui montrent la transition évolutive entre les poissons et les tétrapodes, le groupe qui comprend notamment les amphibiens et les amniotes.
Tiktaalik, tout comme de nombreux taxons apparentés, incarnerait peut-être les ancêtres communs de la large bande de toute la faune des vertébrés terrestres.
La découverte et la description du fossile de Tiktaalik roseae, faite par Edward Daeschler de l'Académie des sciences naturelles, Neil Shubin de l'université de Chicago et le professeur Farish Jenkins de l'université Harvard est publiée en dans la revue scientifique Nature. Le poisson est par la suite rapidement reconnu comme une forme transitionnelle.
Découverte et étymologie thumb|left|200 px|alt=En vert foncé, l'île d'Ellesmere, lieu où ont été découverts les fossiles de l'animal.|L'île d'Ellesmere, montrée en vert foncé, endroit où ont été découverts les fossiles de Tiktaalik roseae. En , trois squelettes fossilisés de Tiktaalik sont découverts dans la , datant du Dévonien supérieur et situé sur l'île d'Ellesmere (Nunavut), dans le nord du Canada. Les âges estimés de ces fossiles sont rapportés aux alentours de . Au moment de l'existence de l'espèce, l'île d'Ellesmere faisait partie du paléocontinent Laurentia, un territoire anciennement constitué des actuelles est de l'Amérique du Nord et du Groenland, qui se serait centrée sur l'équateur terrestre et aurait eu un climat chaud. Au moment de la découverte de l'animal, l'un des crânes est trouvé au sein d'une falaise. Après une inspection plus approfondie, le fossile s'avère être en excellent état pour un spécimen vieux de .
La découverte d'Edward Daeschler, Neil Shubin et Farish Jenkins est publiée dans le numéro du de Nature et est par la suite rapidement reconnue comme une forme transitionnelle. Jennifer Alice Clack, une experte de l'Université de Cambridge sur l'évolution des tétrapodes, déclare à propos de la découverte de Tiktaalik :
Une autre déclaration de la découverte est faite par Edward Daeschler :
signifie en inuktitut « grand poisson des basses eaux ». Le genre reçoit ce nom après une suggestion des aînés inuits du territoire canadien du Nunavut, territoire où le fossile a été découvert. L'épithète spécifique roseae honore un donateur anonyme. Examinant en détail le squelette interne de la tête de Tiktaalik roseae dans le numéro du de Nature, les chercheurs montrent que cet animal se dote de structures qui lui permettrait de s'appuyer sur un sol solide et de respirer de l'air, étape clé dans la transformation du crâne qui accompagne le passage à la vie terrestre des ancêtres des tétrapodes.
Description
Tiktaalik fournit des informations sur les caractéristiques des plus proches parents disparus des tétrapodes. En effet, contrairement à de nombreux fossiles de transition précédents, ressemblant plus à des poissons, les nageoires de Tiktaalik ont des os de poignet de base et des rayons simples rappelant les doigts. L'homologie des éléments distaux est incertaine : il y a des suggestions selon lesquelles ils sont homologues aux doigts, bien que cela soit incompatible avec le modèle de développement de l'arc numérique, car les chiffres sont censés être des structures postaxiales, et seuls trois des huit rayons reconstruits de Tiktaalik sont postaxiaux.
Cependant, la série proximale peut être directement comparée à l'ulna et à l'intermédium des tétrapodes. La nageoire est clairement porteuse, étant attachée à une épaule massive avec des éléments scapulaires et coracoïdes élargis et attachée à l'armure corporelle, de grandes cicatrices musculaires sur la surface ventrale de l'humérus et des articulations distales étant très mobiles. Les os des nageoires antérieures présentent de grandes facettes musculaires, suggérant que la nageoire serait musclée et aurait la capacité de fléchir comme une articulation du poignet. Ces caractéristiques ressemblant à des poignets auraient aidé à ancrer l'animal au fond dans un courant rapide.
Les spiracles sur le dessus de la tête sont également remarquables, ce qui suggère que Tiktaalik posséderait des poumons primitifs ainsi que des branchies. Cet attribut aurait été utile en eau peu profonde, où une température de l'eau plus élevée réduirait la teneur en oxygène. Ce développement peut avoir conduit à l'évolution d'une cage thoracique plus robuste, un trait clé de l'évolution des tétrapodes. La cage thoracique plus robuste de Tiktaalik aurait aidé à soutenir le corps de l'animal chaque fois qu'il s'aventurait à l'extérieur d'un habitat entièrement aquatique. Tiktaalik manque également d'une caractéristique que la plupart des poissons ont, des plaques osseuses dans la zone branchiale qui restreignent les mouvements latéraux de la tête. Cela fait de Tiktaalik le premier poisson connu à avoir un cou, avec la ceinture pectorale séparée du crâne. Cela donnerait à la créature plus de liberté pour chasser des proies sur la terre ferme ou dans les bas-fonds.
Tiktaalik est parfois comparé aux lépisostéidés, en particulier le garpique alligator, avec qui il partage un certain nombre de caractéristiques :
Des motifs d'écailles en forme de losange communs à la classe Sarcopterygii (dans les deux espèces, les écailles sont rhombiques, se chevauchant et tuberculées) ; Des dents structurées en deux rangées ; Des narines internes et externes ; Un corps tubulaire et profilé ; L'absence de nageoire dorsale antérieure ; Un crâne large et comprimé dorso-ventralement ; Des os frontaux appariés ; Des narines marginales ; Une bouche subterminale; Un organe ressemblant à un poumon.
Classification et évolution Tiktaalik roseae est la seule espèce classée dans le genre. Tiktaalik a vécu vers environ avant notre ère. Il est représentatif de la transition entre les vertébrés non tétrapodes tels que Panderichthys, connus à partir de fossiles vieux de , et les premiers stégocéphales terrestres tels quAcanthostega ou Ichthyostega, connus à partir de fossiles vieux d'environ . Son mélange de poissons primitifs et de caractéristiques dérivées de tétrapodes conduit l'un de ses découvreurs, Neil Shubin, à qualifier Tiktaalik comme un « ichtyopode » (« fishapod » en anglais).
Tiktaalik incarne une forme transitionnelle : il est aux tétrapodes ce quArchaeopteryx est aux oiseaux, aux troodontidés et aux dromaeosauridés. Bien qu'il se puisse qu'aucun des deux ne soit l'ancêtre d'un animal vivant, ils servent de preuve que des intermédiaires entre des types très différents de vertébrés aurait autrefois existé. Le mélange des caractéristiques des poissons et des tétrapodes trouvés à Tiktaalik comprend ces traits :
Poisson Branchies Écailles Nageoires Poisson (forme transitionnelle) Os et articulations des membres mi-poisson, mi-tétrapode, y compris une articulation fonctionnelle du poignet et des nageoires rayonnantes en forme de poisson au lieu des orteils Région de l'oreille mi-poisson, mi-tétrapode Tétrapode Côtes Cou mobile avec ceinture pectorale séparée Poumons
Position phylogénétique 2006 – 2010 L'analyse phylogénétique de Daeschler place Tiktaalik comme le taxon frère dElpistostege et directement au-dessus de Panderichthys et précédé dEusthenopteron. Tiktaalik est donc inséré sous Acanthostega et Ichthyostega comme une forme transitionnelle, et un véritable « chaînon manquant ».
Cette constitution proposée de l'arbre phylogénétique est initialement adopté par d'autres experts, notamment par Per Ahlberg et Jenny Clack. Cependant, cette classification est remise en question dans un article publié en par Boisvert , qui note que Panderichthys, en raison de sa partie distale plus dérivée, pourrait être plus proche des tétrapodes que Tiktaalik ou même qu'il serait convergent avec ces derniers. Ahlberg, co-auteur de l'étude, envisage la possibilité que la nageoire de Tiktaalik soit .
2010 – maintenant
En , un groupe de paléontologues, dont Ahlberg, publient un article, accompagné de nombreux documents supplémentaires, discutés également dans un documentaire de Nature, qui affirme que les premiers tétrapodes seraient apparus bien avant Tiktaalik et d'autres stégocéphales. En effet, leurs conclusions sont basées sur de nombreuses pistes et des empreintes individuelles découvertes à la carrière de la ville de Zachełmie, dans les monts Sainte-Croix, en Pologne. Une origine de tétrapodes de ces pistes est suggérée sur la base de : chiffres distincts et morphologie des membres ; des pistes reflétant une démarche quadrupède et une marche diagonale ; pas de marques de traînée sur le corps ou la queue ; foulée très large par rapport à la longueur du corps (bien au-delà de celle de Tiktaalik ou de tout autre poisson) ; empreintes de différentes tailles, certaines inhabituellement grandes (jusqu'à de large) indiquant des longueurs de corps de plus de .
Les couches porteuses de traces ont été attribuées à l'Eifélien moyen inférieur sur la base d'échantillons fossiles d'indices de conodontes (zone costatus) et de données biostratigraphiques antérieures obtenues à partir des strates sous-jacentes et sus-jacentes avec des études ultérieures confirmant cette datation.
Les deux découvreurs de Tiktaalik sont sceptiques quant aux pistes de Zachełmie. Daeschler déclare que les traces de preuves ne suffisent pas pour modifier la théorie d'évolution des tétrapodes
, tandis que Shubin soutient l'idée que des animaux semblables à Tiktaalik aurait pu produire des empreintes de pas très similaires (dans une étude ultérieure, Shubin exprime une opinion considérablement modifiée selon laquelle certaines des empreintes de Zachełmie, celles qui manquaient de chiffres, peuvent avoir été faites par des poissons marchant). Cependant, Ahlberg insiste sur le fait que ces pistes ne pouvaient pas avoir été formées soit par des processus naturels, soit par des espèces de transition telles que Tiktaalik ou Panderichthys. Au lieu de cela, les auteurs de la publication suggèrent des ichtyostégaliens comme à l'origine des empreintes, sur la base de la morphologie disponible du de ces animaux. Cependant, un article publié en qui entreprend un examen critique des empreintes de pas de tétrapodes du Dévonien remet en question la désignation des marques de Zachełmie et suggère plutôt une origine en tant que nids de poissons ou des traces d'alimentations. Une étude antérieure de indique que les traces de Zachełmie sont encore plus avancés quIchthyostega en termes de quadrupédie. La reconstruction par Grzegorz Niedźwiedzki de l'animal étant à l'origine des traces est identique à celle de Tulerpeton.
Narkiewicz, co-auteur de l'article sur les pistes de Zachełmie, affirme que la découverte polonaise réfute la théorie selon laquelle les élpistostegidés seraient les ancêtres des tétrapodes, une notion partiellement partagée par la paléontologue français Philippe Janvier. Il y a un certain nombre de nouvelles hypothèses suggérées quant à une origine possible et à une position phylogénétique des elpistostegidés (y compris Tiktaalik) :