Conocephalum est un genre d'hépatiques thalloïdes complexes de l'ordre des Marchantiales et est le seul genre existant de la famille des ConocephalaceaeAKIYAMA, H. (2022). Morphological and ecological diversification of Conocephalum conicum complex in Japan and Taiwan. Humans Nat, 32, 1-45.. Certaines espèces de Conocephalum sont attribuées au complexe Conocephalum conicum, qui comprend plusieurs espèces cryptiques. Les espèces de Conocephalum sont de grandes hépatiques avec des motifs distincts sur le thalle supérieur, donnant l'apparence d'une peau de serpent. L'espèce Conocephalum conicum doit son nom à ses structures reproductrices en forme de cône, appelées archégoniophores.
Les espèces de Conocephalum sont relativement communes et largement réparties en Amérique du Nord, en Europe et en Asie de l'Est. Conocephalum se rencontre souvent dans des habitats humides et ombragés et se trouve également dans des forêts ouvertes, des bancs de sable, des rochers et des falaises humides et des sols humides. Les espèces de Conocephalum sont également souvent associées à des substrats calcaires.
Conocephalum a un thalle relativement grand avec une ramification irrégulière. Les plantes poussent en chevauchant les lobes, créant souvent de grands tapis. En ce qui concerne la reproduction, les espèces de Conocephalum sont dioïques. Les espèces de Conocephalum produisent différents terpènes et composés aromatiques. Une variation considérable des espèces a été identifiée en fonction de la composition chimique et différentes espèces ont été identifiées en fonction de leurs composés uniques. Un alcool sesquiterpénique unique connu sous le nom de conocephalenol a été identifié et extrait de C. conicum.
Classification et taxonomie Certaines espèces de Conocephalum sont placées dans le complexe Conocephalum conicum, qui comprend plusieurs espèces cryptiques. Par conséquent, il a été difficile d'identifier le nombre exact d'espèces dans ce genre. Une espèce cryptique fait référence à une espèce qui présente une différence génétique mais qui ne présente pas de différences morphologiques. Chez les hépatiques, on suggère que les espèces cryptiques sont liées à la fois à la disjonction géographique et à la biologie de la reproduction en combinaison avec l'isolement et la différenciation de l'habitat.
La recherche moléculaire a indiqué que Conocephalum comprend un complexe de six espèces cryptiques (A, C, F, J, L et S). En 2005, l'espèce cryptique S de C. conicum a été décrite comme une espèce distincte, C. salebrosum. Conocephalum salebrosum a une distribution plus large et est présent en Amérique du Nord, contrairement à C. conicum. Des études plus récentes du complexe Conocephalum conicum au Japon et à Taiwan ont permis d'identifier trois nouvelles espèces au sein de Conocephalum, C. orientalis, C. purpureorubum et C. toyotae, qui étaient auparavant décrites comme C. conicum J, F et R respectivement.
Espèces Complexe Conocephalum conicum – comprend plusieurs espèces cryptiques : Conocephalum conicum Conocephalum salebrosum Conocephalum orientalis Conocephalum purpureorubum Conocephalum toyotae Conocephalum supradecompositum
Répartition
Les espèces de Conocephalum sont réparties dans toute l'Amérique du Nord, l'Europe et l'Asie de l'Est. Conocephalum salebrosum présente la répartition la plus large et se trouve dans toute l'Amérique du Nord, l'Europe et l'Asie. En Amérique du Nord, C. salebrosum est présent dans tout le Canada et dans certaines parties des États-Unis et a également été signalé en Russie. Contrairement à C. salebrosum, C. conicum est présent dans toute l'Europe et a été signalé en Norvège, en Finlande, en Grande-Bretagne, en Irlande, en Belgique, en France, en Allemagne, en République tchèque, en Autriche, en Hongrie, en Roumanie, en Italie, au Portugal, en Espagne, en Croatie, en Bulgarie, en Grèce, en Ukraine, en Pologne et en Russie.
L'espèce C. supradecompositum a une répartition plus restreinte et se trouve principalement en Chine et au Japon. En ce qui concerne les espèces de Conocephalum les plus récemment décrites, C. purpureorubum a été observé au Japon, en Chine, à Taiwan et en Corée du Sud et C. orientalis a été trouvé au Japon et à Taiwan.
Habitat Les espèces de Conocephalum se rencontrent souvent dans des habitats humides et ombragés. Les espèces de Conocephalum poussent également dans des microhabitats spécialisés à proximité d'eaux courantes et stagnantes. Conocephalum conicum se rencontre souvent dans des forêts ouvertes, des bancs de sable, des rochers et des falaises humides et des sols humides. C. conicum et C. salebrosum sont tous deux fortement associés aux substrats calcaires. Il a également été suggéré que C. salebrosum est probablement plus tolérant à la dessiccation que C. conicumCros, R. M., & Buczkowska, K. (2009). Conocephalum salebrosum (Marchantiopsida) new to Spain. Cryptogamie, 30(1), 203..
Morphologie
Conocephalum conicum et C. salebrosum partagent certaines similitudes dans leurs caractéristiques morphologiques, en plus d'avoir leurs propres traits uniques qui aident à distinguer les deux espèces.
Gamétophyte La structure végétative de Conocephalum est un thalle qui a l'apparence d'un corps aplati de tissu végétal. Le thalle est irrégulièrement ramifié et relativement grand, atteignant une longueur d'environ 20 à . Contrairement à C. conicum et C. salebrosum, le thalle de C. supradecompositum est relativement petit, mesurant 2 à 3 cm de long. Le thalle se développe en développant des lobes qui se fanent à mesure que la plante mûrit. Les plantes de C. salebrosum poussent souvent en chevauchant les lobes, créant parfois de grands tapis.
Les espèces de Conocephalum ont un thalle d'apparence terne, comme C. salebrosum, ou nettement brillant, comme C. conicum. La surface supérieure du thalle présente des contours hexagonaux caractéristiques formés de rainures peu profondes autour de chaque chambre à air. Le tissu photosynthétique et les chloroplastes sont situés dans les chambres à air. Au milieu de chaque chambre à air se trouve un pore cerclé de blanc. Les parois supérieures des grandes chambres à air sont souvent visibles à la surface du thalle. Le pore de la chambre à air reste ouvert, contrairement aux stomates des plantes vasculaires où les pores peuvent s'ouvrir et se fermer.
La face inférieure du thalle comporte à la fois des rhizoïdes et des écailles. Les écailles sont de couleur violette et sont disposées au milieu de la face inférieure du thalle. Des rhizoïdes sont également présents sur la face inférieure du thalle. Il existe deux types de rhizoïdes, les rhizoïdes longs et lisses et les rhizoïdes courts et pointus. On pense que les rhizoïdes courts jouent un rôle dans l'absorption de l'eau et des nutriments. En revanche, les rhizoïdes plus longs aident à ancrer le thalle au substrat sous-jacent. Les rhizoïdes sont unicellulaires, contrairement aux rhizoïdes multicellulaires que l'on trouve dans les mousses.
Corps huileux complexes Les cellules des hépatiques contiennent souvent des corps huileux complexes. Les corps huileux sont des organites intracellulaires délimités par une seule membrane. On sait que les corps huileux contiennent une variété de composés phytochimiques uniques, tels que des terpènes et des flavonoïdes. La fonction des corps huileux est encore mal comprise. Il a été suggéré que les corps huileux pourraient avoir une fonction dissuasive contre les herbivores ou pourraient protéger des températures froides ou des rayons ultraviolets nocifs.
Sporophyte Le sporophyte est constitué d'une tige non ramifiée appelée soie, qui porte une capsule de spores terminale appelée sporange. Les sporanges de Conocephalum sont portés sous des structures gamétophytes pédonculées appelées archégoniophores. Contrairement aux mousses, le sporophyte mûrit avant que la soie ne s'allonge. Contrairement aux mousses, les sporophytes de l'hépatique n'ont pas de stomates, de columelle et de dents péristomiales.
Cycle de vie
Le cycle de vie des hépatiques implique une alternance de générations de gamétophytes haploïdes et de sporophytes diploïdes. La génération de gamétophytes est plus dominante, tandis que la génération de sporophytes est relativement courte. Le gamétophyte produit des gamètes haploïdes, des ovules et des spermatozoïdes, qui fusionnent pour former un zygote diploïde. Le zygote se développe ensuite en sporophyte qui produit finalement des spores haploïdes par méiose. Le sporophyte a besoin de nutriments fournis par le gamétophyte pour soutenir sa croissance et son développement.
Le cycle de vie des hépatiques Marchantia s'applique également à Conocephalum, à l'exception du fait que Conocephalum n'a pas d'anthéridiophore pédonculé et a plutôt de petites têtes anthéridiennes plates à la surface du thalle.
Reproduction
Les hépatiques se reproduisent par reproduction sexuée et asexuée. Dans les populations naturelles, la forte variation génétique observée suggère que la reproduction sexuée pourrait dominer. Les espèces de Conocephalum sont dioïques, ce qui signifie que les structures reproductrices mâles et femelles sont produites sur des plantes séparées.
Reproduction sexuée Chez Conocephalum, les organes reproducteurs mâles et femelles sont intégrés dans des réceptacles sur des plantes séparées. Sur les plantes mâles, le réceptacle est légèrement surélevé, dépourvu de tige, et souvent de forme circulaire ou ovale. Les anthéridies sont intégrées dans le réceptacle et à maturité, le sperme est libéré dans l'air. En revanche, sur les plantes femelles, les réceptacles sont en forme de dôme, avec plusieurs lobes tombants à l'extrémité d'une tige dressée. Les réceptacles sont souvent décrits comme un minuscule parapluie, avec les archégones en dessous.
Les gamétophytes produisent des œufs et des spermatozoïdes dans les archégones et les anthéridies, respectivement. La fécondation se produit lorsque le sperme atteint l'œuf dans l'archégone d'une plante femelle. Une fois la fécondation effectuée, l'ovule dans un archégone se développe en sporophyte. Les sporanges matures situés sous le réceptacle ressemblent à des capsules noires. Ces capsules s'ouvrent pour libérer à la fois des spores et des élatères, qui sont dispersés principalement par le vent. Les élatères ont pour fonction de propulser les spores pendant la dispersion.
Les élatères de Conocephalum sont uniques et présentent une grande variabilité de forme, de taille et de nombre. Souvent, l'abondance des élatères dans une capsule est 2 à 3 fois plus abondante que celle des spores. Les élatères se forment à partir d'une cellule mère initiale qui se développe en une cellule diploïde avec des épaississements en spirale. En revanche, les spores se développent à partir d'une cellule mère diploïde initiale qui forme finalement des spores haploïdes par méiose.
Reproduction asexuée La production de gemmes est une méthode courante de reproduction asexuée chez les hépatiques. Les gemmes sont de petits paquets de tissus constitués de cellules haploïdes génétiquement identiques à celles de la plante mère. Elles sont dispersées par les précipitations et finissent par se développer en de nouveaux individus. Chez C. conicum, les gemmes sont situées sur les couches inférieures du thalle et sont libérées lorsque le thalle se dégrade. En revanche, C. salebrosum ne produit pas de gemmes.
La reproduction végétative peut se produire lorsqu'un morceau du thalle se détache et est transporté loin de la plante mère. Les individus résultant de la reproduction végétative sont génétiquement identiques à la plante mère et, par conséquent, les colonies clonales existent souvent en tant que mâles ou femelles.
Les espèces de Conocephalum sont pérennes, ce qui signifie qu'elles peuvent hiverner et produire de nouvelles pousses au printemps. Ces nouveaux bourgeons sont recouverts et protégés par de petites écailles.
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