Dudleya est un genre de plantes succulentes formant des rosettes de la famille des Crassulaceae, composé d'environ 68 espèces du sud-ouest de l'Amérique du Nord et de l'île Guadalupe. Les espèces se présentent sous de nombreuses formes, certaines grandes et persistantes, d'autres géophytes et caduques. Pourtant, malgré leurs variations d'apparence considérables, la plupart des espèces s'hybrident facilement. Les fleurs de Dudleya sont numérotées par cinq, les pétales étant disposés en forme de tube, d'étoile ou de cloche et, lors de la fructification, remplis de minuscules graines ovoïdes en forme de croissant.
Le genre a évolué de manière néoendémique, à partir d'ancêtres du genre Sedum. Ces ancêtres ont rayonné vers le sud à partir de Sedum lors de l'apparition du climat estival sec en Californie, il y a cinq millions d'années. Les premiers botanistes ont classé les plus grandes espèces comme Echeveria et Cotyledon, tandis que les espèces géophytes étaient classées sous Sedum. Les travaux taxonomiques, initiés par Joseph Nelson Rose et Nathaniel Lord Britton, ont permis de créer trois genres ; ces genres initiaux ont tous été finalement regroupés sous le nom de Dudleya proprement dit, à la suite des recherches de Reid Moran. La recherche phylogénétique sur ce genre en est encore à ses débuts et est compliquée par le fait que de nombreuses espèces sont menacées et surexploitées (braconnage).
Dudleya est un genre relativement méconnu, comparé à d'autres succulentes plus largement cultivées ; la convergence des intérêts des collectionneurs de succulentes, des amateurs de plantes indigènes et des jardiniers a conduit à la culture à plus grande échelle de nombreuses espèces comme plantes ornementales. À l'état sauvage, de nombreuses espèces de Dudleya sont vulnérables, car l'aménagement du territoire et le braconnage menacent particulièrement les populations de plantes de niche. Les plantes braconnées sont souvent expédiées vers l'Asie de l'Est, notamment la Corée du Sud, où l'hybridation et la culture de succulentes sont très populaires. Les défenseurs de l'environnement, les pépinières et les gouvernements luttent contre le braconnage du Dudleya par le biais de programmes de propagation et de lois de protection.
Description Caractéristiques et sous-genres Ce genre est le seul taxon de la tribu des Sedeae à avoir évolué vers une ramification sympodiale.
Le genre est traditionnellement divisé en trois sous-genres, dont deux étaient autrefois des genres distincts. Ces sous-genres sont Dudleya, Stylophyllum et Hasseanthus.
+SubgeneraDudleyaStylophyllumHasseanthusLe sous-genre Dudleya, ou Eududleya, se caractérise par de larges feuilles aplaties et des pétales serrés formant un tube (connation). Lorsque les fleurs se transforment en fruits, elles conservent leur aspect serré et tubulaire. Les plantes les plus reconnaissables de ce premier groupe sont le Dudleya pulverulenta et le Dudleya brittonii.Autrefois regroupées sous le genre Stylophyllum, es plantes de ce groupe présentent généralement des feuilles étroites, souvent elliptiques à rondes en coupe transversale, ressemblant à des doigts ; d'où leur nom commun comme « bouts de doigts » (Dudleya edulis, également espèce type de ce sous-genre). Les fleurs ont des pétales étalés en leur milieu et ne sont pas disposées de manière connée comme chez le sous-genre Dudleya. Cependant, certaines plantes de ce sous-genre ont des feuilles plates, comme Dudleya traskiae, et d'autres ont des fleurs campanulées qui semblent intermédiaires entre Dudleya et Stylophyllum, comme Dudleya campanulata. Les fleurs et les fruits de Stylophyllum sont plus étalés que chez le sous-genre Dudleya, mais restent serrés vers la base.Anciennement connu sous le nom de genre Hasseanthus, ce groupe se distingue généralement par des tiges souterraines en forme de cormes, portant de petites feuilles discrètes qui disparaissent généralement avant la floraison, ainsi que des fleurs et des fruits largement étalés. Ces fleurs étalées, qui ressemblent à celles du Sedum, pourraient être une caractéristique plésiomorphique. Les graines sont parmi les plus grosses du genre. L'espèce type est Hasseanthus variegatus, synonyme de Dudleya variegata Les représentants les plus connus du groupe Hasseanthus sont sans doute le Dudleya brevifolia, en danger critique d'extinction, et le Dudleya hendrixii.
Cire épicuticulaire thumb|Dudleya brittonii, qui possède la plus forte réflectivité ultraviolette jamais découverte chez une plante. L'une des caractéristiques les plus célèbres de certains Dudleya est leur revêtement cireux. De nombreuses espèces ont leur feuillage recouvert d'une cire épicuticulaire, ou farine. Ce revêtement cireux est généralement blanc, crayeux et farineux, et est à l'origine de nombreux épithètes, comme le Dudleya pulverulenta, le Dudleya farinosa, et le Dudleya brittonii. La cire du Dudleya crayeux géant est une surface possédant l'une des plus fortes réflectivités ultraviolettes jamais découvertes chez les plantes. Exposée à l'eau, la cire peut enrober les gouttes sur les feuilles, empêchant leur évaporationSpectral Properties of Heavily Glaucous and Non-Glaucous Leaves of a Succulent Rosette-Plant, Thomas W. Mulroy, Oecologia, 1979, . La farine est principalement composée de triterpénoïdes pentacycliquesManheim Jr, B. S., & Mulroy, T. W. (1978). Triterpenoids in epicuticular waxes of Dudleya species. Phytochemistry, 17(10), 1799-1800..
D'autres espèces, comme D. viscida et D. anomala, possèdent une couche transparente et collante sur leur feuillageDudleya anomala (Davidson) Moran. Desert Plant Life. 14: 191. 1942.. Cette couche adhésive aide la plante à protéger ses feuilles du soleil, tout comme celles recouvertes de cire « blanche ». Il accomplit cette protection solaire en permettant à la poussière d’adhérer à la couche collante des feuilles, qui recouvre le feuillage de poussière et de débris, bloquant ainsi le rayonnement solaire.
Taxonomie Histoire taxonomique Histoire ancienne La première espèce du genre décrite fut Cotyledon caespitosa, par Adrian Hardy Haworth en 1803, qui deviendra plus tard Dudleya caespitosa. La même espèce fut décrite à nouveau sous le nom de Sedum cotyledon par Joseph Franz von Jacquin en 1811, et en 1840, Thomas Nuttall décrivit Echeveria pulverulenta (Dudleya pulverulenta) et Echeveria lanceolata (Dudleya lanceolata). Les différences de classification générique de ces premières descriptions suggèrent que les désaccords taxonomiques sur le genre ont commencé très tôt, certains de ces classements génériques ayant persisté même après la description correcte du genre par Britton et Rose.
La révision des Crassulaceae d'Amérique du Nord par Nathaniel Lord Britton et Joseph Nelson Rose a bouleversé de nombreuses classifications taxonomiques anciennes. Le nouveau genre Dudleya comprenait 60 espèces, dont 41 nouvellement décrites par Britton et Rose. Ils ont également défini les genres apparentés Stylophyllum, qui comprenait 12 espèces, et Hasseanthus, qui en comptait 4. Les principales différences entre Dudleya et Stylophyllum résidaient dans la forme des feuilles, la structure florale et l'orientation des pétales, tandis que Hasseanthus se caractérisait par une structure végétative différente et des adaptations plus spécifiques, principalement des tiges en forme de cormus et des feuilles caduquesUhl, C. H., & Moran, R. (1953). The cytotaxonomy of Dudleya and Hasseanthus. American Journal of Botany, 492-502..
Dans les années 1930, Alwin Berger a révisé le statut de Dudleya et Stylophyllum pour les classer par sections au sein d’Echeveria, tout en fusionnant les genres Hasseanthus avec Sedum. Cela s'expliquait en partie par la croyance selon laquelle Dudleya avait évolué à partir d’Echeveria et avait rayonné vers le nord depuis le Mexique, comme en témoignent les corolles tubulaires similaires, tandis qu’Hasseanthus présentait des similitudes esthétiques avec Sedum, principalement des fleurs aux pétales largement étalés. Stylophyllum était considéré comme occupant une position transitoire entre Dudleya et Hasseanthus. Ces conclusions furent largement acceptées par les botanistes pendant la première moitié du XXe siècle, jusqu'à l'apparition d'analyses moléculaires et phylogénétiques appropriées.
Reid Moran, Charles H. Uhl et les débuts de la phylogénétique En 1942, Reid Moran, botaniste passionné de longue date par les genres, proposa une nouvelle révision des taxons. Moran reconnut Dudleya comme distinct d’Echeveria et fusionna Stylophyllum en sous-genre avec Eududleya (qui devint alors simplement le sous-genre Dudleya). Moran continua de reconnaître Hasseanthus comme un genre distinct, mais réalisa qu'il était étroitement lié à Dudleya. Avec l'aide du cytologiste Charles H. Uhl, Moran est arrivé à la conclusion que Dudleya et Hasseanthus étaient plus proches l'un de l'autre qu'avec Echeveria ou Sedum.
À mesure que Moran et Uhl ont approfondi leurs recherches cytologiques et taxonomiques sur le genre, il est devenu évident que Hasseanthus était également un sous-genre de Dudleya, invoquant l'uniformité caryologique et la formation d'hybrides entre les genres. En revanche, si Echeveria et Sedum s'hybrident librement entre eux, toutes les tentatives d'hybridation de Dudleya avec Echeveria ont échoué. Uhl est arrivé à la conclusion qu'il n'existe probablement pas d'hybrides intergénériques avec Dudleya, estimant que Dudleya s'était suffisamment séparé d’Echeveria pour qu'un succès reproducteur intergénérique soit improbable. Malgré les recherches d'Uhl, il persistait à croire que Dudleya avait évolué vers le nord depuis le Mexique avec Echeveria, probablement quelque temps avant la formation du climat estival sec de Californie, faisant de Dudleya un genre paléoendémique.
Classifications modernes et recherche phylogénétique Vers 1993, Paul H. Thomson a publié l'un des seuls ouvrages traitant du genre : le Dudleya and Hasseanthus Handbook. Dans cet ouvrage, Thompson a apporté de nombreuses modifications et ajustements aux espèces et décrit plusieurs nouvelles espèces. L'ouvrage comprenait un grand nombre de photographies, des descriptions détaillées et des recommandations horticoles pour l'entretien de Dudleya, fruit d'un intérêt de longue date pour la culture, la visite et la collection de ces plantes. Cependant, il n'a pas suivi les directives du Code international de nomenclature botanique pour la description de nouveaux taxons, renonçant à désigner des spécimens types, ce qui invalidait son analyse. Celle-ci contient également de nombreux éléments pseudo-scientifiques, notamment des références aux continents disparus de l'Atlantide, de la Lémurie et de Mu, une croyance selon laquelle les rayons cosmiques et une intervention divine auraient directement induit le nombre de chromosomes et l'évolution de Hasseanthus et de Dudleya, et des critiques à l'égard des paléontologues et de l'âge scientifiquement reconnu de la Terre.
Des recherches ultérieures ont remis en question l'idée selon laquelle Dudleya et Echeveria formaient deux lignées distinctes au sein des Echeverioideae. Joachim Thiede a plutôt proposé que Dudleya ait évolué de manière totalement indépendante d’Echeveria, à partir de parents du clade Leucosedum comme Sedum moranii. Cela place Dudleya comme une espèce néoendémique ayant évolué récemment avec l'apparition du climat sec et estival en Californie. Ceci a été démontré par les similitudes de l'ornementation de la surface des graines entre Dudleya et Sedum, contrairement à Echeveria, et par l'isolement reproductif entre Echeveria et DudleyaThiede, J., & Eggli, U. (2007). Crassulaceae. In Flowering Plants· Eudicots (pp. 83-118). Springer, Berlin, Heidelberg. ChicagoHart, H. T., & Eggli, U. (1995). Evolution and systematics of the Crassulaceae. Backhuys..