droite|vignette|250x250px|Une abeille butinant une fleur vignette|La guêpe pollinisatrice ( Jugurtia dispar ) est une espèce de guêpe qui nourrit exclusivement ses larves de pollen. C'est un exemple de palynivore qui ne l'est que pendant une partie de son cycle de vie, car les adultes de cette espèce ne consomment pas de pollen. En zoologie, un palynivore (du grec παλύνω palunō, « répandre, saupoudrer », et du latin vorare, « dévorer ») est un animal herbivore qui se nourrit de pollen et ou/de spore produit par les plantes (angiosperme, gymnospermes, fougère) et/ou de champignon. La plupart des vrais palynivores sont des insectes ou des acariens. Au sens strict, cette catégorie inclut la plupart des abeilles et quelques espèces de guêpes, car le pollen est souvent le seul aliment solide consommé par ces insectes à tous les stades de leur développement. Cependant, cette catégorie peut être élargie à des espèces plus diverses. Par exemple, les acariens et les thysanopter palynivores se nourrissent généralement du contenu liquide des grains de pollen sans consommer l'exine, c'est-à-dire la partie solide du grain. De plus, la liste s'allonge considérablement si l'on considère les espèces dont larves ou adultes se nourrissent de pollen, mais pas les deux. D'autres guêpes appartiennent à cette catégorie, ainsi que de nombreux coléoptères, mouches, papillons et mites. L'abeille <i> Apis mellifera carnica </i>, par exemple, ne consomme du pollen qu'à l'état larvaire. Une grande variété d'insectes se nourrissent de pollen de manière opportuniste, tout comme divers oiseaux, des araignées orbitèles et d'autres nectarivores. vignette|Consommation de pollen de l' Hibiscus syriacus par le bourdon des jardins ( Bombus ruderatus). Le pollen, élément essentiel du régime alimentaire des palynivores, est un gamétophyte mâle qui se forme dans l'anthère, la partie mâle de la fleur. Il est nécessaire à la fécondation de la partie femelle de la fleur, le gynécée, et sa consommation par diverses espèces remonte à une époque très ancienne. Il est probable qu'une coévolution ait eu lieu entre les plantes et les palynivores sous la forme d'un mutualisme, processus par lequel deux espèces bénéficient individuellement de l'activité de l'autre. Par exemple, les palynivores tirent profit des nutriments contenus dans le pollen; la structure de leur œil a ainsi évolué pour mieux interpréter les signaux visuels émis par celui-ci. Le pollen bénéficie de cette interaction plante-animal en étant disséminé par l'animal qui le transporte de fleur en fleur, contribuant ainsi au succès reproductif de la fleur concernée. Ainsi, le pollen a évolué pour être plus attrayant visuellement pour les palynivores et a modifié sa texture de surface pour être plus facilement reconnu par les récepteurs sensoriels tactiles des palynivores.
Evolution de la palynivorie vignette|Micrographie électronique colorisée de différents types de pollen Les preuves relatives à l'évolution de la palynivorie sont de deux sources. Direct,correspondant à des coprolites ou des contenus stomachaux contenant des spores et/ou des pollens. Ou indirect, liées à une modification de la structure des pièces buccales mandibulaires, facilitant la collecte du pollen. On peut trouver de telles preuves chez les coléoptères (scarabées), le groupe le plus diversifié de palynivores, où les espèces ont développé des pièces buccales pour la collecte du pollen en plus de l'évolution des premiers appendices mandibulaires en structures spécialisées aidant à la consommation du pollen.
La palynivorie est un comportement de nutrition présent chez deux types de niches écologiques, les détritrivores, qui consomment les spores et/ou pollen en même temps que les autres éléments organique et inorganique de la littières du sol. La palynivorie se retrouve aussi chez les herbivores, avec une consomation strictes, ou couplé à d'autre aliments, comme le nacter chez les abeilles, ou les feuilles.
Les premières traces d'une palynivorie non strictes remontent au Silurien (de 444 à 49 millions d'années) et au Dévonien inférieur (de 419 à 393 millions d'années). Les fossiles de ces périodes suggèrent que ce régimen alimentaire était éxploité par des arthropodes détritrivores, dotés de pièces buccales mandibulaires non spécialisées, se nourrissaient entre autres de spores, et d'autres résidus organiques et inorganique. Contrairement au pollen, les spores sont des particules de reproduction asexuée produites par des champigons, algues et plantes non spermatophyte (Bryophyte, Lycophyte, Sphenophyte, Fougères). Une palynivorie plus stricte est elle supposé apparaitre au Pennsylvanien (de 323 à 299 millions d'années). Pour autant, les très rares fossiles d'insectes attestant de la palynivorie lors du Carbonifères sont mal préservé et très peux porteur de characters permettant une identification. Ainsi seuls deux spécimens d'insectes ont été retrouvés préservant des vestiges de pollen dans leurs estomacs, il s'agit d'un diaphanoptérodes et d'un Eucanidae (un groupe de néoptera à affinité inconnus). C'est deux insectes pourait représenter les 1er trâces d'une sporivorie stricte. Au cours du Permien de nombreux insectes conservant des pollens dans leur estomac ont été trouvés dans la localité de Chekarda (Russie, Kungurian), attestant probablement d'une pollinivorie stricte.
À partir du Permien, l'évolution et les adaptations plus spécialisées des pièces buccales des palynivores, ainsi que le pollen ou le prépollen trouvé dans le tube digestif d'insectes fossilisés, ont montré une convergence vers trois lignées principales : les orthoptères (sauterelles, grillons et criquets), les coléoptères, les diptères (mouches) et les hyménoptères (guêpes, tenthrèdes, abeilles et fourmis). Actuellement, la quasi-totalité des palynivores appartiennent à cinq ordres d'insectes dont on pense qu'ils sont apparus à la fin du paléozoïque ou au début de la période mésozoïque (248 millions d'années - 65 millions d'années) : les coléoptères, les diptères, les thysanoptères (thrips), les hyménoptères et les lépidoptères (papillons).
De plus, les adaptations buccales des palynivores actuels peuvent être liées à l'évolution des pièces buccales ancestrales impliquées dans la capture du nectar. Les prémices des structures impliquées dans la capture du nectar se retrouvent chez des clades d'insectes anciens et non apparentés. L'évolution de ces structures s'est déroulée selon trois voies distinctes : le labelle spongieux des mouches et des trichoptères, les structures de siphon chez les papillons et les mites, et la glosse chez les guêpes et les abeilles. Au sein de chaque voie, ces structures ont connu une spécialisation plus poussée. Par exemple, chez les guêpes et les abeilles, huit variations de structures buccales intégrant une glosse ont été identifiées. L'évolution de diverses adaptations structurales et morphologiques des palynivores actuels aurait également co-évolué avec celle des grains de pollen.
Adaptations des palynivores De nombreuses espèces d'insectes (abeilles, guêpes, fourmis, coléoptères, mouches, papillons), d'acariens, d'Rhopalocères araignées et d'oiseaux consomment du pollen comme source de nourriture. Afin de collecter le pollen plus efficacement, les palynivores ont développé diverses adaptations au niveau de leur corps et de leur comportement. Ces adaptations comprennent des pièces buccales spécialisées, des poils, un système digestif adapté, ainsi que des modes de reproduction et de recherche de nourriture spécifiques. Bien que tous les palynivores consomment du pollen, ils le font à des degrés et de manières différents, ce qui explique les différences de leurs adaptations. Les abeilles et les fourmis, par exemple, accordent une importance différente au pollen dans leur alimentation.
Abeilles Les abeilles, appartenant à la superfamille des Apoidea, pratiquent la palynivorie de manière intensive, notamment pour fournir du pollen à leur progéniture. Pour collecter, transporter et consommer efficacement le pollen, les abeilles ont développé des caractéristiques morphologiques et comportementales spécialisées. Pour butiner le pollen, elles doivent d'abord le localiser grâce aux signaux chimiques, visuels et tactiles émis par les fleurs. Ces dernières ont co-évolué avec des adaptations à cette fin, car la plupart des plantes à fleurs bénéficient de la pollinisation qui a lieu pendant que les abeilles collectent et transportent le pollen. Les signaux visuels, en particulier, guident les abeilles vers les fleurs. Grâce à des adaptations visuelles telles que la capacité de voir la lumière ultraviolette, les abeilles repèrent les motifs colorés des pétales qui les guident vers le nectar et le pollen. Elles collectent et stockent le pollen avec le nectar sur des poils spécialisés et des structures scopales ou corbiculaires présentes sur leur corps. Les abeilles ont également développé des adaptations comportementales qui impliquent un certain degré d'apprentissage. La plupart des abeilles sont soit oligolectiques, soit polylectiques : elles ciblent respectivement des groupes spécifiques ou plus généraux de plantes à fleurs. Leurs schémas de butinage coïncident étroitement, au cours de la journée et/ou de la saison, avec les périodes de floraison de ces fleurs ciblées. Au nid, les abeilles communiquent également l’emplacement des zones de butinage optimales aux autres ouvrières grâce à un processus appelé danse frétillante. Les abeilles privilégient souvent certaines zones de butinage, et bien que des études montrent que les bourdons, par exemple, adaptent leurs schémas de butinage, choisissant différents types de fleurs en fonction du rapport protéines/lipides du pollen, ces schémas influencent directement la génétique des populations de plantes à fleurs environnantes.
Fourmis Les fourmis, appartenant à l'ordre des Hyménoptères, sont apparentées aux abeilles et, comme elles, butinent hors de leur nid pour rapporter des protéines à leur progéniture. Bien que le pollen ne soit pas leur unique ni principale source de nourriture, des études menées sur des espèces de fourmis appartenant à des genres tels que Zacryptocerus, Cephalotes (fourmis tortues), Camponotus (fourmis charpentières), Crematogaster (fourmis acrobates) et Odontomachus (fourmis à mâchoires pièges) montrent qu'elles ciblent leur alimentation et la consomment de manière opportuniste. Lors de leur butinage, les fourmis ne peuvent pas voler jusqu'aux fleurs pour prélever directement le pollen. Elles le collectent plutôt là où il est tombé ou a été transporté par le vent. Les fourmis stockent généralement des aliments liquides dans leur estomac antérieur et les régurgitent ensuite pour nourrir leur progéniture dans le nid. Plusieurs espèces de fourmis néotropicales, comme les fourmis tortues, récoltent le pollen des feuilles et le stockent dans leur corps pour le régurgiter ultérieurement. Au cours de ce processus, elles produisent des masses de pollen compressées appelées pelotes, ou « pelotes infrabuccales » chez les fourmis tortues, ce qui leur permet de transporter le pollen plus efficacement. Après que les larves ou les ouvrières ont consommé les parties riches en nutriments du pollen contenues dans ces pelotes, les membranes polliniques, non digestibles, sont rejetées.
L'avenir des palynivores
Palynivores et plantes à fleurs