Les Nitrososphaeria (anciennement phylum des Nitrososphaerota ou Thaumarchaeota) sont une classe d'archées du phylum des Thermoproteota.
La première espèce découverte (en 1996), Cenarchaeum symbiosum (en 1996), présentait un génome distinct de celui des autres archées connues à l'époque ; elle fut par conséquent classée dans un embranchement distinct. Une décennie plus tard, trois archées oxydant l'ammoniac sont décrites : Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis et Nitrososphaera gargensis. Une analyse génomique réalisée en 2010 révèle que C. symbiosum et ces trois autres archées appartiennent au même groupe génétique.
Une réévaluation taxonomique effectuée en 2021 conduit à intégrer ce groupe d'archées au phylum des Thermoproteota. La plupart des espèces de Nitrososphaeria sont des organismes chimiolithoautotrophes oxydant l'ammoniac ; elles peuvent jouer un rôle important dans les cycles biogéochimiques, tels que le cycle de l'azote et le cycle du carbone. Le séquençage métagénomique indique qu'elles représentent environ 1 % du métagénome de surface océanique sur de nombreux sites. Le crénarchéol, un lipide spécifique aux Nitrososphaeria, constitue un biomarqueur potentiel pour cette classe.
Les tétraéthers lipidiques transmembranaires ( ou GDGT) produits par les Nitrososphaeria et présents dans les sédiments marins permettent de reconstituer les températures passées grâce à l'indice paléothermométrique TEX86, car la structure de ces lipides varie en fonction de la température. Comme la plupart des Nitrososphaeria semblent être des autotrophes fixant le , leurs GDGT peuvent servir d'archive des rapports isotopiques du carbone 13 dans le réservoir de carbone inorganique dissous ; ils offrent ainsi un potentiel pour la reconstitution du cycle du carbone passé.
Taxonomie En 1996, des biologistes de l'Université de Californie ont découvert des archées au sein d'une éponge (Axinella sp.) récoltée au large de Santa Barbara. L'analyse génétique a montré que ces archées étaient distinctes des Crenarchaeota tout en leur étant apparentées. En tant qu'espèce distincte, elle a été nommée Cenarchaeum symbiosum. Des études ultérieures, fondées sur les gènes de l'ARN ribosomal et l'ADN-polymérase, ont commencé à indiquer que cette archée n'était pas étroitement apparentée aux Crenarchaeota.
En 2005, une équipe de biologistes allemands et américains de l'Université de Washington a découvert des archées oxydant l'ammoniac dans diverses sources d'eau autour de Seattle et les a nommées Nitrosopumilus maritimus. Cette espèce a été classée dans le phylum des Crenarchaeota. Une autre archée apparentée oxydant l'ammoniac, Nitrososphaera gargensis, a été découverte en 2008 dans la source chaude de Garga, en Sibérie. À cette époque, il avait été établi que C. symbiosum était capable d'oxyder l'ammoniac. Le séquençage du génome a révélé que ce groupe différait considérablement des autres membres des Crenarchaeota hyperthermophiles. Deux phylums d'archées étaient alors reconnus : les Crenarchaeota et les Euryarchaeota. En raison de l'importante divergence génétique entre ces archées oxydant l'ammoniac et les membres des deux phylums existants, un troisième, les Thaumarchaeota, a été proposé en 2008. Cette classification reposait sur des données phylogénétiques, telles que les séquences des gènes de l'ARN ribosomal de ces organismes, ainsi que sur la présence d'une forme de topoisomérase de type I que l'on pensait auparavant propre aux eucaryotes.
En 2014, Nitrososphaera viennensis a été découverte dans un sol de jardin à Vienne (Autriche) ; Michaela Stieglmeier et ses collègues ont alors établi la hiérarchie taxonomique correspondante : famille des Nitrososphaeraceae, ordre des Nitrososphaerales et classe des Nitrososphaeria. Conformément au Code international de nomenclature des procaryotes (ICNP), Aharon Oren et George M. Garrity ont officialisé en 2021 le nom d'embranchement Nitrososphaerota pour désigner ces archées oxydant l'ammoniac, la classification proposée par Stieglmeier constituant la première publication valide. Parallèlement, une équipe de scientifiques australiens dirigée par Christian Rinke et Philip Hugenholtz a publié une nouvelle classification des archées, dans laquelle ils ont fusionné les Crenarchaeota et les Nitrososphaerota (en fait, l'ensemble du superphylum TACK) au sein de l'embranchement des Thermoproteota, rétrogradant ainsi cet embranchement au rang de classe.
Classification
Les familles ou genres ci-dessous sont attribués à cette classe :
?"Cenoporarchaeum" corrig. Zhang 2019 ?"Candidatus Giganthauma" Muller 2010 ?"Candidatus Nitrosodeserticola" Hwang 2021 "Australarchaeales" Famille PSMU01 "Candidatus Australarchaeum" Herbold 2024 [ERB_5_1] Conexivisphaerales Kato 2020 Conexivisphaeraceae Kato 2020 Conexivisphaera Kato 2020 "Geothermarchaeales" Adam 2022 Geothermarchaeaceae Adam 2022 "Geothermarchaeum" Adam 2022 "Scotarchaeum" Adam 2022 "Methylarchaeales" Ou 2022 Methylarchaeaceae Hua 2019 ?"Candidatus Methylarchaeum" Hua 2019 ?"Candidatus Methanotowutia" Ou 2022 Nitrososphaerales Stieglmeier 2014 "Gagatemarchaeaceae" Sheridan 2023 [UBA183] "Candidatus Gagatemarchaeum" Sheridan 2023 [Bog-1369; GCA_003164815.1] ?"Candidatus Subgagatemarchaeum" Sheridan 2023 [Fn1; IMG2558309099]
"Nitrosocaldaceae" Qin 2016 "Candidatus Nitrosothermus" Luo 2021 "Candidatus Nitrosocaldus" de la Torre 2008
"Nitrosomiraceae" Zheng 2024 "Candidatus Nitrosomirus" Zheng 2024 [UBA213] Nitrososphaeraceae Stieglmeier 2014 "Candidatus Nitrosocosmicus" Lehtovirta-Morley 2016 "Candidatus Nitrosopolaris" Pessi, Rutanen & Hultman 2022 Nitrososphaera Stieglmeier 2014
Nitrosopumilaceae Qin 2017 "Cenarchaeum" DeLong & Preston 1996 Nitrosarchaeum corrig. Jung 2018 "Candidatus Nitrosoabyssus" Garritano 2024 ?"Candidatus Nitrosokoinonia" Glasl 2023 "Candidatus Nitrosomaritimum" Zhao 2024 "Candidatus Nitrosopelagicus" Santoro 2015 Nitrosopumilus Qin 2017 ?"Candidatus Nitrosospongia" Moeller 2019 "Candidatus Nitrosotalea" Lehtovirta 2011 "Candidatus Nitrosotenuis" Li 2016
Métabolisme Les Nitrososphaeria sont des organismes importants pour l'oxydation de l'ammoniac dans les environnements aquatiques et terrestres ; ce sont les premières archées identifiées comme étant impliquées dans la nitrification. Elles sont capables d'oxyder l'ammoniac à des concentrations de substrat bien plus faibles que leurs homologues bactériens ; elles dominent donc probablement dans les conditions oligotrophes. Leur voie métabolique d'oxydation de l'ammoniac nécessite moins d'oxygène que celle les bactéries oxydant l'ammoniac, ce qui leur confère un avantage dans les milieux pauvres en oxygène, tels que les sédiments et les sources chaudes. Les Nitrososphaeria oxydant l'ammoniac peuvent être identifiées par analyse métagénomique grâce à la présence de gènes codant l'ammoniac-monooxygénase (amoA) d'origine archéenne, indiquant qu'elles sont globalement plus abondantes que les bactéries correspondantes.
Outre l'ammoniac, au moins une souche de Nitrososphaeria est capable d'utiliser l'urée comme substrat pour la nitrification. Cette capacité leur permettrait d'entrer en compétition avec le phytoplancton. Une étude portant sur des microbes issus de stations d'épuration a révélé que toutes les Nitrososphaeria exprimant les gènes amoA ne sont pas nécessairement des oxydants d'ammoniac actifs. Ces Nitrososphaeria pourraient être capables d'oxyder le méthane plutôt que l'ammoniac, ou être hétérotrophes, ce qui suggère une diversité de modes de vie métaboliques au sein de cette lignée. Par ailleur, les Nitrososphaeria marines produisent du protoxyde d'azote ; ce gaz à effet de serre contribue au changement climatique. Des analyses isotopiques indiquent qu'une grande partie du flux de protoxyde d'azote émis par l'océan vers l'atmosphère — l'océan fournissant environ 30 % du flux naturel — pourrait résulter de l'activité métabolique d'archées.
De nombreux Nitrososphaeria assimilent le carbone en fixant des ions HCO3−. Ce processus repose sur un cycle hydroxypropionate/hydroxybutyrate similaire à celui des Thermoproteota, mais qui semble avoir évolué indépendamment. Toutes les Nitrososphaeria identifiées à ce jour par métagénomique possèdent les gènes codant cette voie métabolique. Il est à noter que la voie de fixation du chez les Nitrososphaeria est plus efficace que toute autre voie autotrophe aérobie connue. Cette efficacité contribue à expliquer leur capacité à prospérer dans des environnements pauvres en nutriments. Certaines Nitrososphaeria, telles que Nitrosopumilus maritimus, sont capables d'incorporer aussi bien du carbone organique qu'inorganique, ce qui témoigne d'une capacité de mixotrophie. Au moins deux souches isolées ont été identifiées comme étant des mixotrophes obligatoires, ce qui signifie qu'elles nécessitent une source de carbone organique pour se développer.
Selon une étude, les Nitrososphaeria pouraient être les principaux producteurs de vitamine B12, une vitamine essentielle. Cette découverte a des implications importantes pour le phytoplancton eucaryote : beaucoup de ces espèces sont auxotrophes et doivent puiser la vitamine B12 dans leur environnement. Ainsi, les Nitrososphaeria pourraient jouer un rôle dans les efflorescences algales et, par extension, influencer les niveaux mondiaux de dioxyde de carbone atmosphérique. Compte tenu de l'importance de la vitamine B12 dans des processus biologiques tels que le cycle de l'acide citrique et la synthèse de l'ADN, sa production par les Nitrososphaeria pourrait s'avérer cruciale pour un grand nombre d'organismes aquatiques.
Environnement De nombreuses Nitrososphaeria, comme Nitrosopumilus maritimus, vivent en pleine mer. La plupart des Nitrososphaeria planctoniques, qui constituent le groupe marin I.1a, sont réparties dans la zone subphotique, entre de profondeur. D'autres Nitrososphaeria marines vivent dans des eaux moins profondes. Une étude a identifié deux nouvelles espèces de Nitrososphaeria vivant dans l'environnement riche en sulfures d'une mangrove tropicale. Parmi ces deux espèces, Candidatus Giganthauma insulaporcus et Candidatus Giganthauma karukerense, cette dernière est associée à des Gammaproteobacteria avec lesquelles elle pourrait entretenir une relation symbiotique, bien que la nature de cette relation reste inconnue. Ces deux espèces sont de très grande taille et forment des filaments plus longs que ceux jamais observés auparavant chez des archées. Comme beaucoup de Nitrososphaeria, elles sont mésophiles. L'analyse des génomes des Nitrososphaeria révèle que les plus basaux d'entre aux proviennent d'environnements chauds suggèrant ainsi que les Nitrososphaeria serait issues d'un thermophile et que la mésophilie n'a été acquise qu'ultérieurement.
Position phylogénétique
Notes et références
Catégorie:Thermoproteota Catégorie:Classe d'Archées (nom scientifique)