(/ˈsɪtipɛz/) est un genre fossile de dinosaures théropodes, de la famille des Caenagnathidae (sous-famille des Caenagnathinae). On n'en connaît que l'espèce type , découverte dans la formation de Dinosaur Park (Alberta et Saskatchewan, Canada), de la fin du Crétacé supérieur.
Historique
L'espèce Citipes elegans est décrite en 1933 par le paléontologue canadien William Arthur Parks (1868-1885) sous le protonyme Ornithomimus elegans.
Le genre Citipes est décrit en 2020 par le paléontologue canadien Gregory F. Funston (1991-), en même temps qu'il renomme l'espèce en Citipes elegans.
Fossiles Selon Paleobiology Database en 2026, ce genre Citipes a onze collections référencées de fossiles, du Campanien supérieur au Maastrichtien du Crétacé supérieur, c'est-à-dire de .
Le spécimen type de Citipes possède une histoire taxonomique complexe ; il a été précédemment attribué aux genres Ornithomimus, Macrophalangia, Elmisaurus, Chirostenotes et Leptorhynchos avant d'être classé dans son propre genre en 2020.
Synonymes Selon Paleobiology Database en , cette espèce Citipes elegans a quatre synonymes, Chirostenotes elegans, Elmisaurus elegans, Ornithomimus elegans, Struthiomimus elegans.
Étymologie Le nom de genre Citipes vient du latin signifiant « aux pieds agiles », et l'épithète spécifique elegans signifie « élégant » en latin.
Découvertes Découverte initiale
Les restes qui recevraient plus tard le nom de Citipes ont été découverts en 1926 lors d'une expédition de l'Université de Toronto dans la région de Sand Creek, le long de la rivière Red Deer. Ce site appartenait au groupe de Belly River, aujourd'hui reconnu sous le nom de formation de Dinosaur Park. Il a toutefois fallu attendre sept années supplémentaires pour qu'une description complète de ces restes soit publiée en 1933 par le Dr William A. Parks dans la revue de géologie de l'Université de Toronto. Le matériel, composé de trois métatarsiens, a été déposé au Musée royal de l'Ontario sous la référence ROM 781.
Il a été attribué à une nouvelle espèce du genre commun Ornithomimus : Ornithomimus elegans. Ce nom a été donné sur la base de trois métatarsiens que l'on pensait appartenir à un ornithomimosaure, en raison de l'absence de cinquième métatarsien. À l'époque, les Oviraptorosauria n'étaient pas encore reconnus comme un clade distinct, et plusieurs oviraptorosaures, dont Oviraptor et Chirostenotes, étaient considérés comme des ornithomimidés. Ce n'est qu'en 1976 que les oviraptorosaures ont été reconnus comme formant un clade à part entière.
Historique taxonomique
En , Dale Russell a réattribué le spécimen ROM 781 au genre douteux Macrophalangia. Toutefois, ce genre a été considéré comme un synonyme plus récent de Chirostenotes quelques années plus tard.
Un réexamen plus approfondi de ROM 781 a été mené en par Philip J. Currie, qui a publié une nouvelle description du matériel dans le Canadian Journal of Earth Sciences. Currie a attribué le spécimen à une nouvelle espèce du genre Elmisaurus (décrit peu de temps auparavant) : Elmisaurus elegans. Il a également rattaché deux nouveaux spécimens à cette espèce. Le premier, ROM 37163, se compose d'un métatarse partiel et a été récolté entre et par une expédition du Royal Ontario Museum. Le second, TMP 82.39.4, consiste en un autre tarsométatarse partiel, récolté en par Linda Strong-Watson. Ces deux spécimens provenaient de la formation de Dinosaur Park et présentaient suffisamment de ressemblances avec l'holotype pour justifier cette attribution.
Elmisaurus elegans se distinguait de l'espèce type, E. rarus, par la présence d'une crête moins marquée sur le quatrième métatarsien et d'une apophyse aux extrémités distales des métatarsiens II et IV. À l'époque de cette publication, la validité des genres de caenagnathidés Chirostenotes, Caenagnathus et Elmisaurus faisait l'objet d'un débat ; Currie s'est appuyé sur sa nouvelle description de ROM 781 pour soutenir quElmisaurus constituait un genre distinct et valide.
La classification de ROM 781 a de nouveau été modifiée en par Hans-Dieter Sues, lors de la publication d'une monographie détaillée décrivant un spécimen nouvellement découvert du genre Chirostenotes. Dans sa monographie, Sues a réattribué Elmisaurus elegans au genre Chirostenotes sous le nom de nouvelle espèce C. elegans, considérant par ailleurs les genres Caenagnathus et Elmisaurus comme des synonymes juniors subjectifs de Chirostenotes. Certains spécimens ont été attribués à C. pergracilis et d'autres à C. elegans, espèce nouvellement établie. Sues distinguait C. elegans de C. pergracilis par la co-ossification des deuxième et quatrième métatarsiens ; l'espèce fut incluse dans ce genre car Sues considérait Chirostenotes comme le seul genre valide de caenagnathidé en Laramidia au Campanien.
En , parallèlement à la description du genre Leptorhynchos, Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark et Larry Millar ont attribué le spécimen ROM 781 à ce genre nouvellement décrit. Cette réattribution se fondait sur l'affectation à cette espèce de spécimens supplémentaires — TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1 (tous des fragments de mandibule) et TMP 1982.39.4 (un tarsométatarse partiel) — en raison de leur petite taille par rapport à tous les autres caenagnathidés décrits. Hagryphus, Caenagnathus et Chirostenotes étant tous bien plus grands que Leptorhynchos, ils ont transféré Chirostenotes pergracilis vers ce nouveau genre sous le nom d'espèce Leptorhynchos elegans. Longrich et ses collègues distinguaient L. elegans de l'espèce type, L. gaddisi, par la présence d'une extrémité de bec fortement recourbée vers le haut et d'un menton de forme carrée en vue latérale.
Compréhension actuelle
En , Gregory Funston a réalisé une étude de l'ensemble des restes de caenagnathidés connus provenant de la formation de Dinosaur Park afin de déterminer leur diversité réelle dans cet environnement de dépôt. Funston a personnellement examiné et analysé les spécimens conservés dans les collections du Musée canadien de la nature, du Musée royal de l'Ontario, du Royal Tyrrell Museum, de l'Université de l'Alberta et de l'Académie des sciences de Mongolie. Il a également prélevé des échantillons histologiques sur plusieurs os pour y rechercher des « lignes d'arrêt de croissance », lesquelles permettent d'estimer l'âge ontogénétique des spécimens.
La littérature scientifique a longtemps été marquée par une incertitude considérable quant au stade ontogénétique de chaque spécimen et à la question de savoir si les restes de caenagnathidés de petite taille appartenaient à des juvéniles ou à des adultes d'espèces plus petites. L'analyse de Funston a conduit à une révision des diagnoses des genres Caenagnathus et Chirostenotes, qu'il considère comme des genres distincts et valides. Cette étude a également abouti au reclassement des spécimens attribués à Leptorhynchos elegans, ainsi que de certains spécimens récemment découverts, au sein d'un nouveau genre : Citipes.
La majeure partie des restes de caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park a été attribuée à l'un de ces trois genres en fonction de la taille, et les diagnoses ont été amendées à partir des apomorphies observées sur ces spécimens. Certains spécimens n'ont pu être rattachés avec certitude à aucun de ces genres en raison du caractère incomplet des restes.
Description Citipes est un caenagnathidé de petite taille. Dans son étude des caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park, Gregory Funston a conclu que ce dinosaure atteignait, à l'âge adulte, une taille nettement inférieure à celle des genres contemporains Caenagnathus et Chirostenotes. L'analyse histologique de deux métatarsiens attribués à ce genre a révélé que les individus dont provenaient ces os approchaient de l'âge adulte sans toutefois avoir atteint leur pleine maturité. Funston estime avec certitude que Citipes était de taille relativement modeste, les adultes mesurant entre . Rubén Molina-Pérez et Asier Larramendi ont proposé une estimation plus précise : une longueur de , une hauteur aux hanches de et une masse estimée à .
Dans sa description détaillée et actualisée des caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park, Gregory Funston présente des diagnoses révisées pour les trois genres nommés dans son analyse. Concernant Citipes, il identifie plusieurs autapomorphies, notamment : la co-ossification des extrémités distales des os tarsiens III et IV, l'absence de saillies postérieures sur les extrémités proximales des métatarsiens II et IV, ainsi qu'une crête proéminente sur la face postérieure du métatarsien III. Ces autapomorphies permettent de distinguer Citipes non seulement de ses contemporains, mais aussi des genres étroitement apparentés Elmisaurus et Leptorhynchos.
Holotype L'holotype de Citipes a été décrit en par William Parks comme une espèce dOrnithomimus. Il se compose de trois métatarsiens légèrement incurvés vers l'intérieur, de telle sorte que les métatarsiens II et IV se rejoignent à leurs extrémités proximales. Parks indique que la longueur des métatarsiens est d'environ .
Matériel rapporté (1989-2013) En , les spécimens ROM 37163 (métatarsien II distal) et TMP 82.39.4 (un tarsométatarse partiel) ont été attribués au même taxon que ROM 781, et la diagnose de l'holotype a été amendée. Un réexamen de l'holotype a révélé que les métatarsiens II et IV étaient co-ossifiés et que leur séparation apparente sur l'holotype résultait de processus taphonomiques. Les similitudes morphologiques globales avec Elmisaurus rarus incluaient la forme des sections transversales des os ainsi que la présence d'un arctométatarse ; c'est ce qui a conduit Philip Currie à rattacher l'espèce au genre Elmisaurus.
En , Nicholas Longrich et ses collègues ont rapporté du matériel supplémentaire à l'espèce rebaptisée Leptorhynchos elegans. Ces spécimens comprenaient plusieurs os des mâchoires inférieures ainsi que des éléments tarsométatarsiens récemment découverts. Ils ont également désigné le spécimen TMP 1992.36.290 (la moitié antérieure de deux dentaires) comme paratype de l'espèce. Dans cette nouvelle attribution, Longrich et ses collègues ont distingué L. elegans des genres auxquels il avait été précédemment rattaché (Elmisaurus et Chirostenotes) en raison de sa petite taille ; selon eux, celle-ci ne reflétait pas son stade ontogénétique, compte tenu de la fusion des éléments tarsiens. Ils ont également noté que les dentaires de L. elegans — illustrés par les spécimens TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 et TMP 1991.144.1 — diffèrent considérablement de ceux des autres caenagnathidés par leur longueur relativement réduite et par l'orientation vers le haut de la symphyse mandibulaire.
Nouveau matériel attribué en 2020 Lors de son analyse approfondie en , Gregory Funston a attribué deux fragments de hanche au genre Citipes ; toutefois, cette attribution demeure quelque peu incertaine en raison de l'absence de chevauchement morphologique avec la série type. Funston soutient également que la désignation d'un paratype fondée uniquement sur la taille et la provenance du spécimen (par comparaison avec ROM 781) était infondée ; il affirme qu'il n'existe pas suffisamment de preuves pour suggérer que le spécimen TMP 1992.36.290 appartienne au même taxon que ROM 781.