La dominance est, en génétique, une relation entre deux allèles d'un même gène, dans laquelle le phénotype des individus hétérozygotes est déterminé intégralement par l'un des allèles, sans contribution du second. Les deux allèles sont qualifiés de dominant et récessif l'un par rapport à l'autre. On dit aussi qu'un allèle dominant n'a besoin d'être présent qu'en un seul exemplaire pour être exprimé. Ce type de dominance s’appelle la dominance complète, un allèle dominant masque l’expression de l’allèle récessif chez les organismes hétérozygotes.
Les caractères phénotypiques associés à l'allèle dominant sont alors exprimés à la fois chez les individus homozygotes pour cet allèle et chez les hétérozygotes, tandis que les caractères associés à l'allèle récessif ne s'expriment que chez les individus homozygotes pour cet allèle.
De plus, il existe d'autres formes de dominance telles que la dominance incomplète et la codominance.
Ce système dominant/récessif s'applique uniquement aux caractères héréditaires mendéliens. Par exemple les caractères « couleur des cheveux » ou « couleur des yeux » sont des caractères polygéniques, c'est-à-dire que le phénotype de ces caractères est déterminé par l'action simultanée de plusieurs gènes. La détermination du phénotype pour ces caractères suit donc des procédures beaucoup plus complexes.
Exemple Soit le gène A déterminant le caractère « présence ou non de taches de rousseur », avec l'allèle dominant A "taches de rousseur" et l'allèle récessif a "absence de taches de rousseur" . Un individu de génotype (A/a) aura le phénotype de l'allèle dominant, c'est-à-dire des taches de rousseur.
Historique vignette|Expérience de Mendel sur les pois.
Gregor Mendel Le concept de dominance a été introduit par Gregor Johann Mendel, le « père de la génétique ». En effet, en 1866, Gregor Mendel publie les résultats de ses expériences de croisement sur les pois, plante choisie car elle atteint sa maturité sexuelle rapidement (en quelques semaines) et présente des traits facilement identifiables. Ainsi, lors de ses expériences, Mendel examine 7 traits : la couleur des graines et la couleur des gousses (verte ou jaune), la texture des graines (ridée ou lisse), la forme des gousses (enflée ou comprimée), la couleur des fleurs (pourpres ou blanches), la position des fleurs (axiale ou terminale) et la taille des plants (petit ou grand).
étape de son expérience Dans un premier temps, Mendel s’intéresse à la couleur des graines des pois pour vérifier si les plantes à graines jaunes et vertes sont des souches pures. Si c’est le cas, leur descendance aura toujours la même couleur de graines que celle de leurs parents (qu’on appelle lignée pure). Mendel réalise alors une autopollinisation des plantes avec des graines vertes et des plantes avec des graines jaunes. Pour cela, il dépose le pollen de chaque plante à son propre stigmate, permettant la fécondation de l’ovule de chaque plante par son propre pollen. Il observe que les graines obtenues portent uniquement des informations génétiques identiques à leurs parents. En effet, toutes les plantes à graines jaunes autofécondées n’ont donné que des descendants à graines jaunes, et toutes les plantes à graines vertes autofécondées n’avaient que des descendants à graines vertes. Ce croisement, appelé croisement P, a permis à Mendel de s’assurer que ses plants de pois étaient de véritables souches pures.
étape de son expérience Dans un deuxième temps, Mendel effectue une pollinisation croisée et artificielle de ses pois, en retirant les étamines afin d’empêcher une autofécondation. En effet, il croise les plantes pures à graines jaunes avec les plantes pures à graines vertes et observe une première descendance, notée F1, présentant uniquement des graines vertes.
étape de son expérience Dans un troisième temps, Mendel croise une plante à graines vertes F1 avec une autre plante à graines vertes F1 et observe la réapparition du caractère jaune dans les descendants issus de la deuxième génération (notée F2) : ¾ de pois à graines vertes et ¼ de pois à graines jaunes sont obtenues. La descendance avait donc un rapport graines vertes/graines jaunes de 3∶1. Mendel en déduit que le facteur responsable de la coloration jaune n’avait pas disparu, mais qu’il avait été masqué par le facteur responsable de la coloration verte. De cette façon, Mendel a conclu que certains caractères sont dominants et d’autres récessifs. Les caractères dominants apparaissent toujours si l’organisme hérite de l’information génétique qui code pour le caractère. Les caractères récessifs, eux, peuvent disparaître lors de la pollinisation croisée.
Conclusion de ses analyses À partir de cette expérience, Mendel a établi les lois de l’hérédité, dont la loi de la dominance. Cette loi affirme qu'une version du caractère cachera une autre version du caractère si l'organisme en possède deux versions différentes. Dans ce cas, les deux versions du gène sont dites hétérozygotes et l'organisme est hybride. Si un organisme reçoit deux versions du même caractère, cette paire de gènes est dite homozygote. C’est le seul cas où le caractère récessif peut être révélé. Plus simplement, si les descendants d'un croisement impliquant deux lignées pures et différant par un seul caractère présentent tous le même phénotype, ce phénotype (caractère) est qualifié de dominant.
Les expériences de Thomas Hunt Morgan En 1908, Thomas Hunt Morgan, embryologiste et généticien américain, commence à étudier Drosophila melanogaster, la mouche du vinaigre, pour mettre en évidence les changements brusques de caractères héréditaires. Ces expériences surviennent à la suite de la redécouverte des lois de Mendel au début du siècle, une théorie à laquelle il ne croit pas.
En 1910, ses élèves, Alfred H. Sturtevant, Hermann J. Muller et Calvin B. Bridges, remarquent une mouche mâle avec des yeux blancs tandis que toutes les autres ont des yeux rouges. L’insecte est isolé puis croisé avec une femelle aux yeux rouges. Les descendants du premier croisement ont tous les yeux rouges. Le phénotype semble avoir disparu. Il réapparait avec le deuxième croisement : on a alors 782 mâles aux yeux blancs sur 3470 mouches, soit environ un quart de la population.
Morgan confirme alors les théories de Mendel sur la dominance et la récessivité. Il détermine également la théorie de l’hérédité liée au sexe. Il confirme que les chromosomes sont le support des gènes. Par la suite, Morgan et ses élèves établissent les premières cartes génétiques donnant la position des gènes sur les chromosomes.
La controverse de 1930 L’histoire de la dominance génétique commence par une controverse, une des plus violentes qu'ait connu la biologie de l'évolution et qui oppose dans les années 1930 les deux acteurs principaux de la discipline, Ronald Aylmer Fisher et Sewall Green Wright. Ils vont initier une nouvelle avancée en faisant la synthèse des théories et des principes précédents. Celle-ci est une application des lois mendéliennes à l’échelle des populations en utilisant des outils statistiques, ce qui permettra de faire le lien avec la théorie de la sélection naturelle de Darwin: c’est la fusion de la génétique et de l’évolution.
Fisher, qui est un statisticien et généticien britannique, fut le premier à proposer l'idée d'une évolution de la dominance: il pense que la dominance peut être une conséquence directe de la sélection naturelle, les meilleurs allèles étant sélectionnés et devenant «dominants».
Wright, un généticien américain, pense pour sa part que la sélection naturelle n’exerce pas une force suffisante pour expliquer le phénomène. Il introduit un principe connu sous le nom de «dérive génétique» c’est-à-dire le fait que des événements dus au hasard, se produisant au sein de petites populations, peuvent entrainer, indépendamment de la sélection naturelle, des conséquences importantes en ce qui concerne la modification des fréquences des gènes.
Fisher et Wright ont permis de donner une base mathématique à la théorie évolutionniste, utilisant à cet effet les méthodes statistiques.
Finalement, après de nombreuses révocations, l'explication de Wright est devenue un fait établi en génétique et le débat a été largement clos. Cependant, certains traits peuvent voir leur dominance influencée par des mécanismes évolutifs.
Depuis 2010 Ces dernières années, de nouvelles recherches ont été effectuées notamment sur le système d’auto-incompatibilité chez les plantes à fleurs.
En 2010, une équipe japonaise confirme la théorie de l’existence d’un modifieur de dominance proposé par Wright dans les années 1930. Ce modifieur est un petit ARN codé par une portion d’un allèle qui inhibe l’expression d’un autre allèle en reconnaissant une partie de sa séquence.
Grâce à la combinaison de bio-informatique et de validation fonctionnelle par transformation, cette théorie est confirmée par une expérience effectuée chez le chou pour une paire d’allèles d’auto-incompatibilité codant pour le déterminant du pollen.
Une nouvelle étude est publiée dans le magazine Sciences en 2014. Six allèles ont été sélectionnés chez Arabidopsis halleri par les chercheurs. À la suite d’une centaine de croisements contrôlés, ils obtiennent un grand nombre de combinaisons de couples d’allèles. Ils déterminent ensuite leurs phénotypes pour identifier l’allèle dominant de chaque couple.
Ces croisements démontrent qu’il existe une hiérarchie linéaire dans les relations de dominance. Ainsi, le premier allèle est dominant sur tous les autres, le deuxième est dominant sur tous les autres sauf le premier, jusqu’au dernier allèle qui va alors être récessif vis-à-vis de tous les autres.
Couplé à des méthodes de bio-informatique, des petits ARN et leurs cibles potentielles ont été recherchés sur les six allèles sélectionnés. Dans plus de 90% des relations de dominance étudiées, on observe un petit ARN sécrété par l’allèle dominant qui va alors cibler précisément l’allèle récessif. On parle de système petit ARN-cible.
Des transformations génétiques sont ensuite effectuées chez Arabidopsis thaliana (dépourvu de système d’auto-incompatibilité). Les chercheurs importent des éléments du système d’auto-incompatibilité d’Arabidopsis halleri avec un système petit ARN-cible spécialement sélectionné. Ils remarquent alors que la présence du complexe petit ARN-cible est essentiel pour qu’il y ait une relation de dominance.
En étendant les analyses à un plus grand nombre d’allèles, les chercheurs observent que la mise en place de ce type de réseau de dominance peut être due à des processus de duplication, délétion et diversification des petits ARNs et de leurs cibles.
Par l’acquisition de petits ARN, certains allèles sont devenus dominants tandis que l’acquisition de cibles a rendu d’autres allèles récessifs.
Les types de dominance
La dominance complète La dominance complète est une forme de dominance à l’état hétérozygote dans laquelle l’allèle considéré comme dominant masque complètement l’effet de l’allèle récessif. En conséquence, les génotypes homozygotes dominant et hétérozygote engendrent l’un et l’autre un phénotype dominant. Le phénotype récessif apparaît seulement chez les homozygotes récessifs.