Le comportement érotique chez les hominidés se distingue du comportement de reproduction.
Explication neurobiologique Les réflexes sexuels, tel le réflexe moteur de la lordose, sont secondaires. En particulier, la lordose, qui est un réflexe moteur complexe et indispensable à la réalisation de la copulation des mammifères non-primates (rongeurs, canidés, bovidés…), n'est apparemment plus fonctionnelle chez la femme. Les stimuli sexuels ne déclenchent plus chez la femme ni l'immobilisation ni la position réflexe de lordose. Au niveau des systèmes olfactifs, l'organe voméronasal est altéré chez les hominidés et 90 % des gènes des récepteurs aux phéromones deviennent des pseudogènes chez l'être humain Nei M., Niimura Y., Nozawa M. The evolution of animal chemosensory receptor gene repertoires: roles of chance and necessity. Nat. Rev. Genet., 9(12):951-963, 2008.. Concernant le contrôle hormonal, les activités sexuelles sont progressivement dissociées des cycles hormonaux. L'être humain peut avoir des activités sexuelles n'importe quand au cours de l'année et des cycles hormonaux . Au contraire, l'importance des récompenses / renforcements et de la cognition est devenue majeure. En particulier chez l'être humain, l'important développement du néocortex permet l'émergence de la culture, qui exerce une influence majeure sur les comportements. Pour toutes ces raisons, la dynamique du comportement sexuel a été modifiée.
En simplifiant, il existe chez les mammifères trois grands circuits neurobiologiques qui contrôlent le comportement de reproduction : les circuits olfactifs, à l'origine de l'excitation sexuelle et de l'orientation sexuelle ; les circuits des réflexes sexuels (lordose, érection, éjaculation… flèches orange), qui permettent la copulation ; les circuits des récompenses sexuelles (système de récompense associé au pénis/clitoris – flèches bleues), qui sont impliqués dans les apprentissages sexuels (en particulier de la motivation sexuelle). L'activité de ces circuits est contrôlé par les hormones.
Mais, en raison des réflexes sexuels comme la lordose qui ne sont plus fonctionnels et de l'altération des gènes liés à l'olfaction, les circuits innés moteurs (flèches orange) et olfactifs (flèches rouges) deviennent secondaires. Chez l'être humain, c'est surtout le circuit du système de récompense relié aux zones érogènes (clitoris et pénis - flèches bleues) qui devient le plus important. Ainsi, chez l'être humain, l'analyse des circuits neurobiologiques encore fonctionnels montre que le but du comportement sexuel n'est plus la copulation, mais la recherche des récompenses / renforcements érotiques. Ce plaisir intense est procuré par la stimulation du corps et des zones érogènes, et en particulier par la stimulation du pénis, du clitoris et du vagin. Ce comportement, où les récompenses / renforcements érotiques sont le but neurobiologique, devient un comportement érotique Wunsch Serge, Thèse de doctorat sur le comportement sexuel EPHE-Sorbonne, Paris, 2007. Serveur des thèses du CNRS. La reproduction, chez l'être humain, peut devenir une conséquence indirecte de la recherche des récompenses érotiques.
Mais cette recherche des récompenses érotiques est modulée par plusieurs types de facteurs (voir le schéma de synthèse ci-dessous).
500px|vignette|centre|Modélisation de l'apprentissage de la sexualité érotique et culturelle de l'être humain.
Les hormones et les phéromones ont encore des effets résiduels, et les émotions (comme la peur ou le dégoût) exercent une influence importante sur la dynamique érotique. Mais c'est surtout l'influence de la cognition et de la culture qui est prépondérante. On observe que la recherche des récompenses érotiques se réalise de manières très différentes en fonction des représentations cognitives, des croyances, et des contextes culturels Werner D. Human sexuality around the world . Unpublished manuscript, University of Santa Caterina, Florianopolis, Brésil, 1986. Marshall D.S., Suggs R.C. Human sexual behavior: Variations in the ethnographic spectrum. Basic Books, 1971 Gregersen E. Sexual practices. The story of human sexuality. Franklin Watts, 1983..
La question de la nature de la sexualité humaine est ancienne. L'opposition, entre le modèle instinctuel et hormonal du et le modèle hédonique et culturel du appris et réalisé pour obtenir du plaisir, a suscité de nombreuses controverses. Mais ce n'est qu'aux alentours des années 2000 que des recherches en éthologie, en ethnologie et en neurosciences ont apporté des données précises permettant d'étayer les deux modèles. La sexualité des hominidés (qui représentent moins de 0,1 % des espèces de mammifères) et surtout celle des êtres humains, apparaît bien distincte de celle des autres animaux.
Limites du modèle du « comportement de reproduction » Dès les origines de la psychologie, à la fin du , les principaux chercheurs, médecins ou sexologues ont supposé l'existence d'un instinct de la reproduction. Le seul comportement sexuel « naturel » était donc le coït vaginal, qui permet la fécondation, et tous les autres comportements (masturbation, sodomie, homosexualité...) ne pouvaient qu'être une déviation de l'instinct ou une pathologie.
Les recherches menées en neurosciences à la fin du ont confirmé, chez les mammifères non-primates, l'existence de structures innées qui orientent le comportement vers la copulation hétérosexuelleKnobil E., Neill J.D. The physiology of reproduction, Academic Press, , 2005Breedlove S.M., Rosenzweig M.R., Watson N.V. Biological Psychology. An introduction to behavioral, cognitive, and clinical neuroscience. Sinauer Associates, Fifth edition, 360-363, 2007. Mais le comportement de reproduction n'est pas entièrement instinctuel, car des apprentissages cruciaux sont nécessaires. De surcroît, ces apprentissages sont influencés par les caractéristiques de l'environnement et les hormones n'ont pas un contrôle total du comportement, ce qui explique, déjà chez les mammifères non-primates, l'existence d'activités sexuelles sans rapport avec la reproduction.
Néanmoins, globalement, il s'agit d'un comportement de reproduction, car la structure du système nerveux est spécifiquement organisée pour la copulation hétérosexuelle.
Mais ce modèle du , valable pour les mammifères non-primates (rongeurs, canidés, ovins…), est-il toujours pertinent pour les hominidés ?
Car dès le début du , les études sur la sexualité des primates, en éthologie, ainsi que chez l'être humain en ethnologie, en histoire et plus récemment en neurosciences, ont accumulé des données peu compatibles avec l'existence d'un instinct de la reproduction chez les hominidés.
thumb|Les dauphins ont aussi des activités sexuelles très diversifiées.
En synthèse, s'il existait chez les primates un , alors comment peut-on expliquer : D'une part, toutes les activités sexuelles qui ne permettent pas la reproduction, observées tant chez les hominidés que chez l'être humain : Les activités homosexuelles (avec quelques cas d'homosexualité presque exclusive chez les chimpanzés, les gorilles, les langurs, les macaques, les dauphins…) La masturbation (bonobos, orangs-outans, gibbons, siamangs, langurs et dauphins) La masturbation réciproque (bonobos, chimpanzés et dauphins) Le baiser (qui n'a aucun rapport avec les organes génitaux, observé chez les bonobos) La fellation (bonobos, chimpanzés, macaques et les dauphins) le cunnilingus (chimpanzés, gibbons) la sodomie (orang-outan) Les activités sexuelles prépubères (alors que l'appareil reproducteur est immature, observées chez les bonobos, les chimpanzés, les gorilles, les gibbons, les siamangs, les macaques et les dauphins) L'utilisation d'objets (bonobos) Les caresses sensuelles Des activités telles que le frottement de la vulve contre une autre vulve, fréquent chez des femelles bonobos et les diverses activités non reproductives des dauphins) Et les activités sexuelles entre espèces différentes (occasionnellement observées chez : bonobos, chimpanzés ou macaques, mais plus fréquentes en captivité ou chez les animaux domestiques ) D'autre part, toutes les activités sexuelles pouvant aboutir à une fécondation, mais particulières : Les préférences pour certains partenaires (car cela réduit le nombre de partenaires fécondables) ; Les activités bisexuelles, fréquentes chez les hominidés : bonobos, activités hétérosexuelles 50 à 60 %, donc homosexuelles 50 à 40 % ; chimpanzés, activités hétérosexuelles à 70 % ; gorilles, hétérosexuelles à 80 % ; orang-outan, hétérosexuelles à 80 %, mais 80 % homosexuelles quand jeune ; gibbons, hétérosexuelles de 50 à 80 % ; langurs, hétérosexuelles à 70 % ; macaques, hétérosexuelles à 70 % ; dauphins, hétérosexuelles de 50 à 70 % ; orques La sexualité de groupe (bonobos, chimpanzés) Et les orgiesBurgo Partridge, A History of Orgies, Prion, 2002 (où le sexe se combine aux aliments, chants, danses et à l'ivresse), habituelles dans l'Antiquité grecque et romaineCatherine Salles, Les Bas-Fonds de l'Antiquité, Petite Bibliothèque Payot, 2004..
À un niveau plus théorique, plusieurs questions nécessitent des réponses précises, en particulier chez l'être humain : Quel est le rôle et l'importance des récompenses / renforcements sexuels? À quoi correspond le plaisir sexuel et quelle est sa fonction ? Quelle est la différence entre le plaisir corporel agréable provoqué par une caresse (sur le dos par exemple) et le plaisir érotique provoqué par la stimulation d'une zone érogène ? Pour quelles raisons la recherche du plaisir corporel agréable n'est pas considérée comme liée à l'orientation sexuelle, alors que la recherche du plaisir érotique est considérée comme indissociable d'une orientation homosexuelle ou hétérosexuelle ? S'il existe un instinct de la reproduction, comment expliquer qu'un circuit cérébral, spécialisé pour contrôler la copulation hétérosexuelle, puisse permettre des activités inter-espèces ? S'il existe un instinct de la reproduction, qui contrôle les activités sexuelles vers l'hétérosexualité et le coït vaginal, alors pour quelles raisons existe-t-il dans un certain nombre d'espaces culturels et sociaux une forte valorisation du couple hétérosexuel et une forte homophobie ? Pour quelles raisons est-il nécessaire d'avoir des contraintes culturelles si l'être humain est « naturellement » monogame et hétérosexuel ? S'il existe un instinct, où se trouve-t-il dans le cerveau ? Comment est-il organisé dans le système nerveux ? Si la testostérone est l'hormone du comportement sexuel, comment agit-elle sur les activités motrices ? Comment la testostérone provoque-t-elle par exemple le baiser, la fellation ou le coït vaginal ? Sur quels centres moteurs (médullaires, mésencéphaliques…) agit-elle pour provoquer et contrôler l'anulingus ? À quoi correspond l'amour et quelle est sa fonction ? À quoi correspond l'addiction sexuelle et quelle est sa causeMichel Reynaud, L'Amour est une drogue douce... en général, Robert Laffont, 2005. ? Quel est le rôle et l'importance des apprentissages ?