Gymnocephalus cernua, la Grémille, Perche goujonnière ou Goujon-perche, est une espèce de poissons d'eau douce, que l'on peut trouver dans les lacs, les estuaires et les rivières des régions tempérées d'Europe et d'Asie. Ce parent de la perche commune, quand il le peut, exploite des couches d'eau bien plus profonde que ne le fait la perche (dans des lacs stratifiés par exemple). Son comportement de recherche de nourriture est moins sensible aux différences de température et au froid que cette dernière, mais avec des besoins métaboliques probablement peut-être plus importants en zone froideBergman E (1987) Temperature-dependent differences in foraging ability of two percids, Perca fluviatilis and Gymnocephalus cernuus. Environmental Biology of Fishes, 19(1), 45-53. (résumé). Ses couleurs et le motif de sa robe le camouflent bien sur les fonds rocheux, caillouteux, dans les feuilles mortes ou dans les entrelacs de branches ou d'algues filamenteuses.
À la suite d'essais d'introduction ou d'introductions involontaires dans des lacs européens (lac de ConstanceRösch R & Schmid W (1996). Ruffe (Gymnocephalus cernuus L.), newly introduced into Lake Constance: preliminary data on population biology and possible effects on whitefish (Coregonus lavaretus L.). In Annales Zoologici Fennici (Vol. 33, No. 3, pp. 467-471), nov 1996. Helsinki: Suomen Biologian Seura Vanamo, 1964-., lacs écossaisMaitland PS & East K (1989) An increase in the number of ruffe, Gymnocephalus cernua (L.), in a Scottish loch from 1982–1987. Aquaculture and Fisheries Management, 20, 227–228.Winfield IJ, Adams CE & Fletcher JM (1996) Recent introductions of the ruffe (Gymnocephalus cernuus) to three United Kingdom lakes containing Coregonus species . In Annales Zoologici Fennici (Vol. 33, No. 3, pp. 459-466). Helsinki: Suomen Biologian Seura Vanamo, 1964-....) voire dans les grands lacs d'Amérique du Nord, l'espèce s'y est répandue, laissant craindre des effets adverses sur les équilibres en placePratt, D. M., Blust, W. H., & Selgeby, J. H. (1992). Ruffe, Gymnocephalus cernuus: newly introduced in North America. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 49(8), 1616-1618. (résumé).
Ce poisson a été signalé pour la première fois en Amérique du Nord dans le cours inférieur de la rivière Saint-Louis (le tributaire le plus à l'ouest du lac Supérieur, vers la fin de l'été 1987) ; il s'agissait d'une petite population découverte au moment du frai. Ce poisson pourrait être arrivé en Amérique du Nord via des eaux de ballast d'un cargo ayant précédemment déchargé ses marchandises en Europe. Il aurait ainsi pu être relâché en eau douce ou saumâtre par un navire, peut-être dans le port international de Duluth-Supérieur près de l'estuaire de la rivière Saint-Louis.
Dans les années 1980, sa population a grandi dans cette région, s'étendant à dans d'autres tributaires ; on le retrouve dans les zones côtières du lac Supérieur et l'espèce semble être devenue localement invasive. On l'a aussi récemment trouvé dans des lacs écossais où il était antérieurement absent et où il pourrait modifier les équilibres entre certaines espèces, via la prédation d'œufs par exemple, qui est plus important que de la part de la truite de lac ou le corégone clupéoïde Adams, C. E., & Tippett, R. (1991). Powan, Coregonus lavaretus (L.), ova predation by newly introduced ruffe, Gymnocephalus cernuus (L.), in Loch Lomond, Scotland. Aquaculture Research, 22(2), 239-246 (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2109.1991.tb00513.x/abstract;jsessionid=5685B49A8AABF682D55EB0FFDAE17B0C.f04t01?deniedAccessCustomisedMessage=&userIsAuthenticated=false résumé])..
Dénominations Nom scientifique valide : Gymnocephalus cernua (Linnaeus, 1758) Protonyme : Perca cernua Linnaeus, 1758 Noms vulgaires (vulgarisation scientifique) : Grémille.., Perche goujonnière, Goujon-perche, Acérine, Acérine courbée, Grémille commune, Perche à goujon, Goujon perchat, Perche gardonnée, Perche gougeonnée, Perche gougeonnière Noms vernaculaires (langage courant) : cerne, frash, hérétique, grémeuille, greuillet, grimau, kutt, roi
Description vignette|gauche La taille de ce poisson varie entre 5 et avec un poids compris entre 10 et en général. Les plus gros spécimens peuvent atteindre pour un poids de au maximum.
Les larves sont des larves de percidés typiques, mais se distinguant des autres percidés (nord-américains) par . Au Canada et aux États-Unis, les larves et alevins de Grémilles peuvent être confondus avec celles des raseux-de-terre (au stade de larve vésiculée), à des dorés, des Perchaudes et des Fouille-roches gris quand ils mesurent plus de 10 mm, mais s'en différencient par les caractères cités plus haut et par Simon, T. P., & Vondruska, J. T. (1991). Larval identification of the ruffe, Gymnocephalus cernuus (Linnaeus)(Percidae: Percini), in the St. Louis River Estuary, Lake Superior drainage basin, Minnesota. Canadian journal of zoology, 69(2), 436-442. (résumé).
Répartition Carte de distribution : http://www.iucnredlist.org/details/9568/0/rangemap
Habitat vignette|droite|La grémille fréquente aussi des cours d'eau canalisés et vaseux (ici photographiée dans l'ancienne Deûle dans les Hauts-de-France), contre un mur de berge presque couvert de moules zébrées et d'algues filamenteuses Cette espèce est relativement ubiquiste, trouvée dans des lacs (90 % des effectifs du lac de Kruth-Wildenstein) ou les zones calmes des rivières ou de canaux. On l'observe généralement dans une eau profonde (sauf dans les lacs où elle s'enfonce dans des eaux plus froides, plus denses et moins oxygénées jusqu'à ), sur des fonds sableux, de gravier ou de vase. Depuis quelques années le biotope de cette espèce (et de nombreuses autres espèces, dont la perche) a été fortement modifié par le développement d'énormes populations de moule zébrée. Ces dernières ont sans doute modifié le comportement alimentaire des grémilles et des perchesDieterich A, Mörtl M & Eckmann R (2004) The effects of zebra mussels (Dreissena polymorpha) on the foraging success of Eurasian perch (Perca fluviatilis) and ruffe (Gymnocephalus cernuus).International Review of Hydrobiology, 89, 229–237Kolar CS, Fullerton AH, Martin KM. & Lamberti GA (2002) Interactions among zebra mussel shells, inverte- brate prey, and Eurasian ruffe or yellow perch. Journal of Great Lakes Research , 28 , 664–673.
Une étude nord-américaine ayant comparé les densités de perches et de grémilles dans des lacs plus ou moins eutrophes a trouvé que plus la productivité biologique du lac était élevée, moins la perche était abondante et plus la grémille l'étaitBergman E (1991) Changes in abundance of two percids, Perca fluviatilis and Gymnocephalus cernuus, along a productivity gradient: relations to feeding strategies and competitive abilities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 48(4), 536-545 (résumé).
Alimentation La grémille, comme la perche (qui est de la même famille) peut se nourrir selon un rythme nycthéméralJamet, J. L., & Lair, N. (1991). An example of diel feeding cycle of two percids, perch (Perca fluviatilis) and ruffe (Gymnocephalus cernuus) in eutrophic Lake Aydat (France). In Annales des sciences naturelles. Zoologie et biologie animale (Vol. 12, No. 3, pp. 99-105). Elsevier., dont la nuit ou à grande profondeur grâce à la sensibilité de sa ligne latéraleGray J & Best A (1989) Patterns of excitation of the lateral line of the ruffe. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 69, 289–306Disler NN & Smirnov SA (1977) Sensory organs of the lateral-line canal system in two percids and their importance in behavior. Journal of the Fisheries Research Board of Canada , 34 , 1492–1503Janssen J (1997) Comparison of response distance to prey via the lateral line in the ruffe and yellow perch. Journal of Fish Biology , 51 , 921–930., mais son régime alimentaire diffère Lorenzoni, M., Carosi, A., Pedicillo, G., & Trusso, A. (2007). A COMPARATIVE STUDY ON THE FEEDING COMPETITION OF THE EUROPEAN PERCH PERCA FLUVIATILIS L. AND THE RUFFE GYMNOCEPHALUS CERNUUS (L.) IN LAKE PIEDILUCO (UMBRIA, ITALY). Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, (387), 35-57.. Ses préférences alimentaires sont encore mal connues dans la nature, mais ont été étudiées en aquariumFullerton A.H., Lamberti G.A., Lodge D.M. & Berg M.B. (1998) Prey preferences of Eurasian ruffe and yellow perch: comparison of laboratory results with composition of Great Lakes benthos. Journal of Great Lakes Research, 24, 319–328 et à partir de l'examen du contenu stomacal de grémilles pêchées dans la nature (avec alors un biais statistique possible). Alors que dans les lacs, la perche de grande taille mange principalement du poisson toute l'année (quand elle en dispose, dans les lacs eutrophes), la grémille introduite se nourrit principalement de macrobenthos. Perche et la grémille ont un comportement de recherche de nourriture différent (par exemple en aquarium expérimental), les perches nagent jusqu'à une mangeoire le corps incliné pour ramasser des chironomes qu'elles ont repéré, et retournent en position horizontale dans la colonne d'eau et très souvent elles ont un comportement sociable, approchant en groupe de la mangeoire, alors que la Grémille nage vers la mangeoire, se déplace lentement autour à proximité du fond et il est rare que plus de deux Grémilles visitent ensemble un même lieu d'alimentationSchleuter D & Eckmann R (2006) Competition between perch (Perca fluviatilis) and ruffe (Gymnocephalus cernuus): the advantage of turning night into day. Freshwater Biology, 51(2), 287-297.. En aquarium, face à une mangeoire les comportements d'intimidation envers des congénères sont plus nombreux chez la perche, alors que la Grémille adopte indifféremment cette attitude face à ses congénères ou face à des perches. Dans la nature, la nourriture est généralement assez abondante et de tels comportements sont très brefs et plus rares qu'en aquarium où la vraie fuite est impossible.
Son alimentation est constituée de zooplancton, larves de moustiques, gammares, etc. et son comportement de prédation est modifié selon la complexité de son habitat et de l'abondance respective en différentes proies ou aliments ; en particulier, en aquarium expérimental, les petits crustacés (l'amphipode Corophium volutator Pallas et l'isopode Asellus aquaticus (L.) dans le cas de l'expérience) échappent plus facilement à la prédation quand on ajoute des roseaux et plantes constituant des zones d'obstacles visuels et d'ombrage, mais pas quand on ajoute simplement des cailloux ou galetsMattila, J. (1992). The effect of habitat complexity on predation efficiency of perch Perca fluviatilis L. and ruffe Gymnocephalus cernuus (L.). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 157(1), 55-67. ([ résumé]). Le fait que ses proies lui échappent plus facilement dans un décor riche en caches et zones d'ombreDiehl S. (1988) Foraging efficiency of three freshwater fishes: effects of structural complexity and light. Oikos, 53, 207–214 laisse penser qu'elle chasse principalement à vue, à la différence des poissons qui chassent au moyen d'organes olfactifs et du goût très développésEiane K., Aksnes DL & Giske J (1997) The significance of optical properties in competition among visual and tactile planktivores: a theoretical study. Ecological Modelling, 98, 123–136.